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Fisiologia da Membrana

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Published on March 11, 2014

Author: caio_maximino

Source: slideshare.net

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Fisiologia da membrana Prof. Me. Caio Maximino Marabá/PA 2014

Conteúdo programático ● Eletrocinese e estrutura eletrostática da membrana ● Permeabilidade da membrana e gradientes eletroquímicos ● Equilíbrio de Donnan e capacitância ● Transporte passivo e ativo Propriedades elétricas da membrana Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte

Fundamentos de eletrostática ● A base para as considerações eletrostáticas é a carga elétrica, definida em coulombs (C = A · s) ● A menor cara elétrica possível é a carga de um íon univalente ou de um grupo carregado correspondente. ● A constante de Faraday (F) representa o número de cargas por mol de íons univalentes Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan F=9,6485⋅104 C val−1 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte

Fundamentos de eletrostática ● A divisão desse valor pelo número de Avogrado (N) produz o valor da carga de um único íon (e): ● Para calcular os parâmetros mecânicos resultando de interações elétricas, é preciso usar um fator de conversão, a permissividade do espaço livre (ε0): Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan e= F N =1,6021⋅10 −19 C ε0=8,854⋅10−12 CV−1 m−1 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Potencial elétrico ● Qualquer carga gera um campo elétrico que é caracterizado pelo gradiente de potencial elétrico (ψ), a quantidade de trabalho necessária para mover uma crga positiva de uma distância infinita ao ponto r. ● No caso de um campo elétrico à volta de uma carga q, o potencial elétrico é uma função radial da distância r desse ponto Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ψ= q 4⋅π⋅ε0⋅ε⋅r Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Potencial elétrico ● A força do campo elétrico (E) é um parâmetro vetorial, definido como ● No caso de um gradiente no qual o campo elétrico movimenta-se em uma única direção x, essa equação torna-se Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan E=−gradε=−∇ ε Ex= −d ε dx ⋅i Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Potencial elétrico ● Fase I e Fase II: Duas soluções de eletrólitos diferentes. ● Pontos de descontinuidade na força do campo podem ocorrer, com uma reversão da direção do campo. ● A razão para essas descontinuidades são as cargas de superfície nos limites da fase. Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Glazer, 1999 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Estrutura eletrostática da membrana ● A membrana celular é uma estrutura altamente organizada que cumpre várias funções fisiológicas: – Como superfície, forma uma matriz dinâmica para reações enzimáticas, processos receptivos, e reconhecimento imunológico – Como barreira de difusão, controla a composição iônica do citoplasma através de transportadores altamente específicos – Como folheto de isolamento elétrico, contém um mosaico de circuitos elétricos passivos e ativos, controlando o potencial de membrana e as condições eletrodinâmicas próximas à membrana – Como estrutura mecânica, garante a integridade da célula e influencia seu formato e movimento Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Estrutura eletrostática da membrana Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Murray et al., 2003 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Efeito hidrofóbico na formação de bicamadas lipídicas Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Estrutura eletrostática da membrana Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Murray et al., 2003 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Estrutura eletrostática da membrana ● Em relação ao meio extracelular e ao citoplasma, a membrana celular apresenta resistência elétrica alta e constante dielétrica baixa. ● Essas propriedades nos autorizam a tratar a membrana como uma interface hidrofóbica extremamente fina que isola duas fases aquosas, comportando-se como um capacitor com capacitância C e resistência R. Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Capacitância da membrana ● A capacidade específica (Csp) pode ser calculado a partir da espessura da membrana (Δx) e da constante dielétrica (ε) ● Essa capacidade é relativamente constante, porque ambos os parâmetros não variam significativamente); para a maior parte das células, é de cerca de 10 mF m- 2 ● Assumindo Δx = 8 x 10-9 m: Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Csp= ε0⋅ε Δ x ε= Csp⋅Δ x ε0 = 10 −2 ⋅8⋅10 −9 8.854⋅10−12 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Capacitância da membrana ● A capacidade específica indica a relação entre a quantidade de carga requerida para gerar uma diferença de potencial de membrana Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Csp= σ Δ ψ Glazer, 1999 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Modelando a capacitância da membrana ● Abra o NEURON. ● Criar uma corpo celular (Build > Single compartment), inicialmente sem atribuir propriedades elétricas ● Abrir o gráfico de potencial (Graph > Voltage axis) ● Abrir o Painel de Controle (Tools > RunControl) e rodar uma simulação (pressione “Init & Run”); anote o que ocorreu com o potencial da membrana. ● Vamos injetar um estímulo elétrico (Tools > Point Processes > Managers > Point Manager). No menu SelectPointProcess da janela que irá abrir, selecione IClamp. ● Produza uma corrente de 1 ms de atraso, 2 ms de duração, e 0.5 nA de amplitude. Rode a simulação novamente e verifique o que acontece com o potencial de membrana. Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Modelando a capacitância de membrana ● Dobre a duração e divida a amplitude por 2. Rode a simulação novamente e verifique o que acontece com o potencial de membrana. ● Retorne a duração e amplitude aos seus valores iniciais. ● Insira canais de condutância passiva clocando em na caixa “pas” da janela “SingleCompartment” e repita os passos 5-7. ● No painel “RunControl”, altere o potencial de repouso de -65 para – 70 mV. ● Mude a amplitude do estímulo para 1A (1e9 nA) e rode novamente a simulação. O que ocorre com o potencial de membrana? Por quê? ● Aumente a amplitude para 1e4 nA, diminua a duração para 1e-5 ms, aumente o número de pontos (“Points plotted/ms”, no painel de controle) para 1e5, a duração do passo (“dt(ms)”) para 0.01 ms, e rode a simulação novamente. Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Potencial eletrostático Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● As cargas fixas na superfície da membrana devem ser consideradas cargas em um espaço, não em uma superfície. ● A densidade espacial de cargas é descrita pela equação de Poisson-Holtzmann ∇ 2 ψ=− 1 ε0⋅ε⋅(ρ+F ∑ i=1 n ¿⋅Ci0 zi e −zi e ψ kT ) Glazer, 1999 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Potencial eletrostático Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● A distância efetiva desse potencial é predizível primeiro pela espessura do glicocálix, e segundo pelo raio de Debye-Hückel (1/κ). ● Essa espessura é, por sua vez, determinada pelas interações eletrostáticas desuas cargas. ● Em um ambiente com alto potencial iônico, essas cargas “movem” as glicoproteínas mais próximas da membrana; o contrário ocorre em ambientes com baixo potencial iônico. ● Isso significa que a função ρ(x) (distribuição de cargas dos ácidos siálicos das glicoproteínas) depende de ψ(x) Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Potencial eletrostático ● O potencial eletrostático influencia todas as moléculas polares, ou polarizáveis, em sua região de influência. ● A DESPOLARIZAÇÃO de uma célula excitável altera o potencial de difusão Δψ, e a modificação resultante na força do campo muda a permeabilidade de canais de sódio e potássio, que influenciam o potencial de membrana. Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana

Equilíbrio eletroquímico Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● O movimento do íon A na direção de seu gradiente de concentração produz um aumento no Δψ através da membrana ● Eventualmente, um campo elétrico forte irá impedir a difusão posterior do íon A. ● Assim, o íon A está sujeito a duas forças opostas: o gradiente de seu potencial químico e uma força eletrostática opositora que surge como resultado de sua própria difusão. ● As condições para equilíbrio são: Glazer, 1999 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte

Equilíbrio eletroquímico Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● Se o potencial eletroquímico de uma substância i é dado por ● Em condição de equilíbrio teremos ● Rearranjando ● Ou ainda ~μi=μi+ zi⋅F ψ μA I +RT +ln (aA I )+zA⋅F ψ II =μA II +RT +ln(aA II )+zA⋅F ψ II ZA⋅F(ψ I −ψ II )=RT (ln(aA II )−ln (aA I )) Δ ψ≡(ψI −ψII )= RT zA F ln( aA II aA I ) Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Equação de Nernst Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● A equação de Nernst permite o cálculo do potencial da membrana, que é induzido por uma distribuição desigual de íons ● Um rearranjo permite calcular a distribuição de íons em função do potencial elétrico ● Em ambos os casos, o equilíbrio termodinâmico é um requerimento! Δ ψ≡(ψI −ψII )= RT zA F ln( aA II aA I ) aA I =aA II e zA FΔ ψ RT Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Δ ψ= 58 z ln ( [ K +1 ]2 [ K +1 ]1 )=58⋅ln( 1 10 )=−58mV ● Se tratamos de uma solução de KCl 10 mM no lado 1 e 1 mM no lado 2, Purves et al., 2004 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● O que ocorre se utilizarmos uma bateria (ou seja, se alterarmos Δψ)? Purves et al., 2004 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Fluxo iônico Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● A difusão de um eletrólito é induzida pelo gradiente negativo do potencial eletroquímico, e segue as mesmas leis que regulam o fluxo de substâncias sem carga: ou seja, o fluxo é um produto da concentração ([i]) e da mobilidade (wi/N) Ji=−[i] wi N RT grad[i]=−[i]wi kT grad[i] Coeficiente de difusão D (primeira lei de Fick) Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Fluxo iônico Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● Para um gradiente de concentração na direção x, o operador 'grad' pode ser substituído por um diferencial ● Para simplificar, assumamos que o coeficiente de atividade aproxime-se de 1, e portanto d~μi dx = d dx (μi 0 +RT⋅ln (ai)+zi F ψ) ai≈ci Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Equação de Nernst-Planck Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● Em um sistema isobárico (grad p = 0) e isotérmico (grad T = 0), ● Do ponto de vista do fluxo molar, d~μi dx =( RT [i] )⋅( d[i] dx )+zi F d ψ dx Ji= −[i] wi N ( RT [i] )⋅( d[i] dx )+zi F d ψ dx Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Equação de Goldman Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● Se considerarmos gradientes lineares (p. ex., uma membrana com poros aquosos grandes e não-carregados), os diferenciais podem ser substituídos por razões de diferenças, e as concentrações podem ser substituídas pela concentração média entre as fases Ji=−Pi(Δ[i]+ zi F ¯[i] RT Δ ψ) Coeficiente de permeabilidade = D/Δx Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Equação de Goldman Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● Em 1943, David Goldman integrou a equação de Nernst-Planck, assumindo condições de campo constante (i.e., E = -grad ψ = const) Ji=−Piβ [i]I−[i]II e β 1−e β ,ondeβ= zi F RT Δψ Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Equação de Goldman Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan ● Para um cátion univalente (zi = +1) com permeabilidade Pi = 10-7 m s-1, em condições isosmóticas não há fluxo sem Δψ; se há ΔC, o fluxo pode existir mesmo na ausência de Δψ ● Ji positivo representa o fluxo de I para II; Ji negativo representa o fluxo de II para I. ● Os interceptos da abcissa representam a situação em equilíbrio de Nernst Glazer, 1999 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Equação de Goldman Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Purves et al., 2004 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva

Equação de Goldman Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva Vm ≡ Δψ = ψin - ψex ψin ψex

Equação de Goldman Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte ● Se considerarmos, então, que as principais espécies iônicas responsáveis pelo potencial de repouso são o sódio, o potássio e o cloreto, temos que JK + JNa + JCl = 0 ● Assim, o potencial de repouso é dado por Δψ= −RT F ln PK⋅[K]i+PNa⋅[Na]i+PCl⋅[Cl]i PK⋅[K]ex+PNa⋅[Na]ex+PCl⋅[Cl]ex Permeabilidade seletiva

Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Permeabilidade seletiva ψin ψex

No axônio gigante de lula Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Íon Concentração intracelular (mM) Concentração extracelular (mM) Potássio 400 20 Sódio 50 440 Cloreto 40-'50 560 Cálcio 0,0001 10 Purves et al., 2004 Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte

Equação de cabo para o axônio gigante de lula Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Potencial de ação

Circuito equivalente Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte

Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Potencial de ação

Simulando o axônio gigante de lula Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Potencial de ação

Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Parâmetrosiniciais Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Potencial de ação

Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Transporte Equilíbrio de Donnan Parâmetrosiniciais Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Equilíbrio de Donnan Potencial de ação Transporte Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Potencial de ação

Dependência de temperatura Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Potencial de ação ● Voltar aos parâmetros-padrão (“default”), e alterar a temperatura de 6.3 ºC para 25 ºC. ● O que ocorre com a curva do potencial de membrana? O que ocorre com as curvas de probabilidade de abertura e densidade de correntes? ● Qual a relação entre esses eventos?

Relação corrente-voltagem e corrente-frequência Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Potencial de ação ● Retorne aos parâmetros-padrão (“default”), diminua a amplitude para 0,01 nA, aumente a duração do estímulo (“Dur(ms)”) para 50 ms, o atraso (“Del(ms)”) para 20 ms, e a duração do registro (“ts(ms)”) para 100 segundos. ● O que ocorre com Vm, densidade de correntes e probabilidade de abertura? ● Altere a amplitude do estímulo para 0,016, 0,036, 0,086, 0,1 e 0,13 nA. O que ocorre com esses parâmetros? Por que?

Somação temporal Propriedades elétricas da membrana Permeabilidade seletiva Potencial de ação Transporte Potencial de ação ● Vamos utilizar uma sequências de estímulos de curta duração, variando a frequência e o intervalo entre esses estímulos. ● Retorne aos parâmetros-padrão (“default”), mude o número de estímulos (“NoStim”) para 4, amplitude de 0.8 nA, intervalo entre estímulos (“tintp(ms)”) para 5 ms, a frequência (“*fe(Hz)”) para 253.16, e a duração do registro para 50 ms. ● Altere o intervalo entre estímulos para 13 ms. ● Por que o primeiro caso produziu menos P.A.s do que o segundo?

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