Diapositivas Bioquimica III segmento, Metabolismo de triacilglicéridos

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Published on December 26, 2016

Author: alphaent

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1. Síntesis de Triacilgliceroles

2. Triacilgliceroles

3. Síntesis de Triacilgliceroles • Los ácidos grasos obtenidos de la dieta o de síntesis a partir de glucosa, son convertidos en triacilgliceroles (triglicéridos) para su transporte a los tejidos y su almacenamiento bajo esta forma (de triglicéridos) en las células para su futuro uso, primariamente en los adipocitos o el tejido adiposo.

4. Síntesis de Triacilgliceroles • Estos ácidos grasos son predominantemente saturados. • La conversión requiere de la ACILACION de los tres grupos HIDROXILO del GLICEROL. • El proceso es diferente en el tejido adiposo del resto de tejidos.

5. Síntesis de Triacilgliceroles • Los adipocitos no poseen glicerol kinasa, por lo tanto, la dihidroxiacetonafosfato (DHAP) producida durante la glicolisis es el precursor para la síntesis de triacilgliceroles en el tejido adiposo. • El elemento mayor de construcción para la síntesis de triglicéridos en tejidos que no sean tejido adiposo, es el GLICEROL.

6. Síntesis de Triacilgliceroles • Esto significa que los adipocitos deben tener glucosa para oxidar, de manera tal que puedan almacenar ácidos grasos bajo la forma de triacilgliceroles. • DHAP puede tambien servir como un importante precursor para la sintesis de triacilgliceroles en tejidos diferentes al tej.adiposo, pero lo hace en cantidad mucho menor que el glicerol.

7. Síntesis de Triacilgliceroles • El glicerol constituye la columna vertebral de los triacilgliceroles y requiere ser ACTIVADO • Es activado por fosforilacion en la posicion C.3 por la glicerol kinasa. • La utilizacion de la DHAP para ser la columna vertebral de la sintesis es llevada a cabo por accion de glicerol-3-fosfato dehidrogenasa, reaccion que requiere de NADH.

8. Síntesis de triacilgliceroles tejido adiposo: poca glicerol quinasa

9. Síntesis de Triacilgliceroles • Los acidos grasos para ser incorporados al glicerol, tambien deben ser activados a acil- CoAs por accion de la acil-CoA sintetasa. • Dos moleculas de Acil-CoA son esterificadas al glicerol 3 fosfato, para llegar a 1,2 diacilglicerol fosfato (comunmente llamado acido fosfatidico).

10. Síntesis de Triacilgliceroles • Activación delos ac. grasos (detalle): CH3-(CH2)14-COO- + CoASH + ATP CH3-(CH2)14-C-S-CoA + AMP + PPi O • La formación del Acil CoA es catalizada por ACILCoA-SINTETASA en una reacción que requiere ATP. • La hidrólisis del pirofosfato hace la reacción

11. El grupo fosfato es removido por acción de la fosfatidato fosfohidrolasa, para llegar a 1,2- diacilglicerol, que es recién el sustrato para la adición de un tercer acido graso.

12. Síntesis de Triacilgliceroles • Los monoacilgliceroles intestinales, derivados de la hidrólisis de las grasas dietarias, pueden también servir como sustratos para la síntesis de 1,2- diacilgliceroles.

13. LIPOLISIS • Es la hidrólisis de los TG a glicerol libre y AGL y el abandono del adipocito. • Los AGL son usados en la mayoría de tejidos, excepto cerebro, para producir energía o fuente de Carbón para biosíntesis. • El glicerol es transportado al hígado siendo sustrato de la gluconeogénesis.

14. Movilización de los triacilgliceroles del tejido adiposo - lipasa sometida a control hormonal - glicerol: va al hígado - ácidos grasos: se unen a la albúmina para su transporte en sangre

15. 20 LIPASA • Cataliza la hidrólisis de uniones éster en los carbonos primarios (α y α’) del glicerol de las grasas neutras (Triacilgliceroles) H2C OH HC O H2C O C R H2C OH HC O H2C OH O C R O H2C O HC O H2C O CO R C O R C R O C R O CHO O R CHO O R 1,2-DAG + LIPASA 2-MAG + TAG LIPASA AG AG

16. 21 ISOMERASA • Para la hidrólisis de 2-MAG es necesaria la presencia de esta enzima que traslada el grupo acilo de la posición 2 (ó β) a la posición 1(ó α). • Luego la hidrólisis del monoacilglicerol (MAG) se completa por acción de la Lipasa. H2C OH HC O H2C OH C R H2C O HC OH H2C OH O C R O 1-MAG 2-MAG ISOMERASA

17. LIPOLISIS EN OTROS TEJIDOS • Aunque los adipocitos son los principales depósitos de TG, otros tejidos incluyendo Músculo, e hígado, almacenan pequeñas cantidades de TG en forma de gotas de lípido intracelular, para su propio uso. • Están sometidos para su hidrólisis a los mismos estímulos e inhibiciones que el adipocito.

18. Lípidos estructurales de membrana Glicerofosfolípidos Esfingolípidos Colesterol

19. Glicerofosfolípidos o fosfoglicéridos

20. Carga a pH 7.4 -1 0 0 -1 -1 Nombre X Fórmula de X Fosfatidato - -H 2 2 3-CH -CH -N+(CH )3 Etanolamina Colina Serina Glicerol Fosfatidileta- Fosfatidiletanolamina Fosfatidilcolina Fosfatidilserina Fosfatidilglicerol 2 2-CH -CH(OH)-CH OH 2-CH -CH(COO-)-NH3 + 2 2-CH -CH -NH3 +

21. Carga a pH 7.4 -4 -2 Nombre X Fórmula de X Fosfatidilinositol myo-Inositol 4,5-bisfosfato 4,5-bisfosfato Fosfatidil- glicerol Cardiolipina

22. Síntesis de fosfoglicéridos En eucariotas, la síntesis de fosfoglicéridos ocurre en el retículo endoplásmico liso y en la membrana interna de la mitocondria

23. Fosfolípidos • Los fosfolipidos son sintetizados por esterificacion de un alcohol al fosfato del acido fosfatidico (1,2-diacilglicerol 3- fosfato). • La mayor parte de los fosfolipidos tienen un acido graso saturado en C-1 y un insaturado en C-2 de la columna vertebral de glicerol.

24. El fosfatidato participa en la síntesis de triacilgliceroles y glicerofosfolípidos

25. Síntesis de Fosfolípidos • Los fosfolípidos pueden ser sintetizados por dos mecanismos. • Uno usa un CDP-cabeza polar activada para ligarse al fosfato del acido fosfatídico. • El otro usa CDP- 1,2-diacilglicerol activado y un grupo de cabeza polar inactivado.

26. Síntesis de Fosfolípidos Fosfatidilcolina (PC) • Esta clase de fosfolipido se llama tambien LECITINA. • Contienen ac palmitico o estearico en C1 y oleico, linoleico o linolenico en C2. La lecitina dipalmitoil-lecitina, es un componente del surfactante pulmonar.

27. Síntesis de fosfatidilcolina en mamíferos De forma análoga se sintetiza fosfatidiletanolamina

28. Fosfatidiletanolamina (PE) • Contienen ac palmitico o estearico en C1 y una cadena larga de un ac graso insaturado en C2 (Ej. Linoleico 18:2, Araquidónico 20:4 y DHA 22:6) . • La síntesis puede ocurrir por dos caminos. El primero requiere que la etanolamina sea activada por fosforilacion y luego acoplada a CDP. La etanolamina es luego transferida desde la CDP-etanolamina al ac fosfatidico para formar la PE. La según forma incluye la descarboxilación de la PS. • Es uno de los fosfolípidos más frecuentes en la bicapa lipídica de las membranas celulares.

29. Phosphatidylethanolamine (PE)

30. Fosfatidilserina (PS) • Fosfatidilserina porta una carga neta de -1 a pH fisiológico y esta compuesta de ac grasos similares a los de PE. • La via para la síntesis de PS compromete una reacción de intercambio de serina por etanolamina en la PE. Este intercambio ocurre cuando PE esta en la bicapa de lipidos de la membrana. Tal como esta indicado antes, PS puede servir como una fuente de PE a través de una reacción de descarboxilacion.

31. En mamíferos, fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina pueden ser interconvertidas La fosfatidilserina puede decarboxilarse para dar fosfatidiletanolamina en mitocondria de hígado La fosfatidiletanolamina puede metilarse con AdoMet para formar fosfatidilcolina

32. Fosfatidilinositol (PI) • Esta molécula contiene casi exclusivamente ac esteárico en el C1 y araquidónico en C2. Los fosfatidilinositoles compuestos exclusivamente por inositol no fosforilado • Estas moléculas existen en las membranas con varios niveles de fosfatos esterificados al grupo hidroxilo del inositol. • Las moléculas con inositol fosforilado, son llamadas poli-fosfoinositidos. Los poli-fosfoinositidos, son importantes transductores intracelulares de señales que parten de la membrana plasmática.

33. Fosfatidilglicerol (PG) • Fosfatidilglicerol son encontradas en altas concentraciones en las membranas mitocondriales y como componente del surfactante pulmonar. • Es también un precursor para la síntesis de cardiolipinas. • PG es sintetizado a partir de CDP-diacilglicerol y glicerol 3 (P) . El rol vital de PG es servir como precursor de la síntesis de difosfatidilglicerol (DPGs).

34. Phosphatidylglycerol (PG)

35. Difosfatidilglicerol (DPG) • Son encontradas primariamente en la membrana interna mitocondrial y también como componente del surfactante pulmonar. • Una clase importante de DPG es la CARDIOLIPINA , estas son sintetizadas por condensación de CDP- diacilglicerol con PG.

36. • La distribución de los ac grasos en los C1 y C2, del glicerol dentro de los fosfolipidos esta continuamente en flujo, permitiendo la permanente remodelación y degradación del fosfolipido, la que ocurre mientras el fosfolipido se encuentra en las membranas. La degradación de los fosfolipidos se produce por acción de las Fosfolipasas.

37. FOSFOLIPASASFOSFOLIPASAS • Las Fosfolipasas son activadas por: hormonas, factores de crecimiento y neurotransmisores. • La activación de la Fosfolipasa C induce a la hidrólisis de fosfatidil inositol 4,5 bifosfato generándose: Inositol 1,4,5 trifosfato y 1,2 Diacilglicerol. • La Fosfolipasa A2 libera Araquidonato de la fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina y fosfatidil inositol. • Muchos receptores activan 3 fosfolipasas: fosfolipasa C, fosfolipasa D y fosfolipasa A2 .

38. DEGRADACION DE LOS FOSFOLIPIDOS • La fosfatidil colina y la fosfatidil etanolamina son degradadas por las fosfolipasas que se encuentran en casi todos los tejidos. • Las fosfolipasas A1 y A2 hidrolizan a nivel de los carbonos 1 y 2 de los fosfolípidos. • La fosfolipasa C se halla en los microsomas y en el citosol, libera diacil glicerol y la base nitrogenada o el alcohol fosforilados. • La fosfolipasa D libera fosfatidato y la base nitrogenada o el alcohol (inositol) de los fosfolípidos.

39. FOSFOLIPASASFOSFOLIPASAS

40. Los fosfoglicéridos pueden ser degradados

41. Esfingolípidos ceramida: X = H

42. Clases de esfingolípidos: 1. Esfingomielinas. Contienen fosfocolina o fosfoetanolamina como cabeza polar. 2. Glicoesfingolípidos. No tienen fosfato. Carga neutra. Cerebrósidos: Un solo azúcar unido a la ceramida. Globósidos: Dos o más azúcares. 3. Gangliósidos. Tienen un polisacárido complejo como cabeza polar y ácido N-acetilneuramínico (siálico). Carga negativa.

43. En la superficie celular, los esfingolípidos participan en procesos de señalización y reconocimiento. Por ejemplo, determinan los grupos sanguíneos A, B, O

44. Síntesis de esfingolípidos Todos los esfingolípidos se forman a partir de ceramida La ceramida se sintetiza en el retículo endoplásmico

45. Síntesis de esfingolípidos 1. Síntesis del alcohol esfinganina a partir de palmitoil-CoA y serina 2. Unión del ácido graso por enlace amida.

46. 3. Desaturación para formar ceramida 4. Adición de carbohidrato o fosfocolina al hidroxilo

47. ESFINGOLIPIDOSESFINGOLIPIDOS  Están constituidos por los cerebrósidos, esfingomielinas y gangliósidos.  Se caracterizan por tener como núcleo estructural a un alcohol de elevado peso molecular: el esfingol.  Se encuentran en la mayoría de las células pero especialmente en las células nerviosas y el cerebro.

48. METABOLISMO DE LOS FOSFOLIPIDOS: Esfingomielinas  Se sintetizan a partir de CDP-colina ó fosfatidil colina y ceramida.  El proceso ocurre en el aparato de Golgi y en la membrana plasmática.  En el retículo endoplásmico ocurre la síntesis de Ceramida y Fosfatidil colina.  La Fosfatidil colina se transporta en vesículas y la Ceramida lo hace probablemente por transporte facilitado.  La esfingomielina se encuentra en la mielina de las células nerviosas.

49. DEGRADACION DE LOS ESFINGOLIPIDOS  Los cerebrósidos son hidrolizados por las glucosidasas (Enfermedad de Gaucher) originando ceramida y glúcidos.  Las esfingomielinas por acción de las esfingomielinasas (Enfermedad de Niemann-Pick) y la ceramidasa forman esfingosina, AGNE y fosfo colina.  Los gangliósidos son degradados en forma secuencial por la glicosil hidrolasas, formando gangliósidos mas simples (Enfermedad de Tay-Sachs).

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