Bioquímica curso

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Published on January 22, 2013

Author: lobezno81

Source: slideshare.net

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Curso de repeticion de la materia de Bioquimica para la carrera de Ingenieria ambiental, el curso se encuentra en curso por lo que se ira actualizando conforme avanza el semestre

Enero-Mayo 2013Ingeniería AmbientalDesarrollado por:M. en E. IBQ. Erick R. López Almanza.erlopez@itesi.edu.mxBioquímica

Aportación de la asignatura al perfil delegresado• Proveerá los conocimientos básicosrelacionados con la parte biótica de lossistemas de control y tratamientoambiental

Objetivos generales del curso• Comprenderá y analizará las estructuras ycaracterísticas que permiten distinguir alas biomoléculas, relacionándolas con lasreacciones químicas involucradas en losprincipales procesos metabólicos en losque participan

EvaluaciónIndicadores% de Evaluación1% de Evaluación2% de Evaluación31.- Examen 40 40 402.- Tareas 10 10 104.- Puntualidady asistencia20 20 206.- Exposición 10 10 107.- Trabajos 20 20 20

Fechas de exámenesParcial Ordinario Regularización111/Feb/2013 a16/Feb/201305/Mar/2013 a10/Mar/2013208/Abr/2013 a13/Abr/201322/Abr/2013 a27/Abr/2013313/May/2013 a18/May/201320/May/2013 a25/May/2013

Temario

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Bibliografía básica• Lehninger, Principios de bioquímica.• Horton H. R. et al., Bioquímica.• Mathews K.C., et al. Bioquímica.• Stryer L. “Bioquímica”.• Voet, Bioquímica

1. Conceptos básicos1.1 Introducción a la bioquímica y conceptos1.1.1 Las raíces de la bioquímica• Aunque la palabra bioquímica se ha vuelto comúnen nuestro lenguaje, es difícil dar una definiciónconcisa y significativa. La definición mas simple dela bioquímica es “la química de la célula viva”.• El objetivo general de la bioquímica es describirlos procesos de la vida a nivel molecular.

• La bioquímica se pregunta acerca del modo en quemiles de diferentes moléculas inanimadas dieronlugar a las complejas propiedades de losorganismos vivos.• El estudio de la bioquímica muestra el modo en quelas colecciones de moléculas inanimadas queconstituyen los organismos vivos interaccionan paramantener y perpetuar la vida, rigiéndoseúnicamente por las mismas leyes físicas y químicasque gobiernan todo el universo.

• Todos los procesos biológicos como la visión,digestión, el pensamiento, el movimiento, lainmunidad y la enfermedad son producto de lasacciones de las moléculas.• Para describir estos procesos primero esnecesario reconocer las estructuras químicas delas moléculas participantes y luego tenerconocimientos de la función biológica de lasmetas bioquímicas

• También es necesario conocer la estructurade la célula porque muchos procesosbiológicos se llevan a cabo en diferentescompartimentos, es decir suceden solo enciertas partes de la célula.

Historia antigua de la bioquímica• Los habitantes de las antiguas civilizaciones deEgipto, China, India, Roma y otras desconocían losfundamentos bioquímicos que rigen en laelaboración del pan fermentado, la fermentación delos jugos de fruta o el tratamiento de enfermedadescon materiales obtenidos de plantas y animales.• La falta de ese conocimiento no impidió a laspersonas disfrutar de los resultados de estosprocesos bioquímicos.

• Los primeros estudios de la biología, concretados atratar las enfermedades y mantener una buenasalud, estaban fuertemente enraizados en lafilosofía y la religión.• En el siglo IV a. C. los chinos creían que loshumanos contenían 5 elementos: agua, fuego,madera, metal y tierra y que cuando estos estabanbalanceados había salud en caso contrarioprovocaba enfermedad.

• Los griegos de la antigüedad, intentaron explicar elcuerpo en términos de teorías cosmológicas y hacíanhincapié en la dieta para el tratamiento deenfermedades.• La biología árabe, estuvo muy influenciada por laantigua literatura griega, sin embargo los árabes noestaban satisfechos con la naturaleza abstracta de laciencia griega, así que introdujeron mejoras en elempleo de las recetas farmacéuticas griegas para locual determinaron y clasificaron la fuerza y naturalezaquímica de los fármacos naturales.

• La literatura científica griega y árabe llego aEuropa occidental hasta el siglo XI, siglosdespués se establecieron escuelas de medicinaen Bolonia, Paris y Toledo, donde prevalecieronlas enseñanzas de los griegos.• Los biólogos de los siglos XVII y XVIIIcomenzaron ya en serio un enfoque masmolecular para estudiar los materiales y losprocesos biológicos.

• Durante el siglo XIX cualquier proceso biológicoque no pudiera entenderse en términos químicosse explicaba con la doctrina del vitalismo. Losvitalistas argumentaban la presencia de unafuerza “vital” que distinguía el mundo orgánicovivo del mundo inorgánico.• El experimento que destruyo las ideas delvitalismo fue la síntesis de urea, un compuestoorgánico localizado en las células.

TRABAJO DE INVESTIGACION.• Investigar quien y como se llevo a cabo el experimentoque condujo a la primera elaboración sintética de uncompuesto orgánico (Urea), y como se lleva a cabo laformación natural en las células del mismo compuesto,minino 3 hojas, sin contar portada ni bibliografía.• Tipo de letra: Arial, 12, para títulos en negritas y en 14• Texto justificado• Para entregar el miércoles 30 de Enero

• Resulta difícil señalar una época o eventopartícula que diera inicio a la bioquímicamoderna, para muchos historiadores de laciencia , el punto de partida fue la síntesis de laurea in vitro.• Desde aquellos primeros indicios hasta labioquímica actual existe algo mas que un solocamino.

• Una de las vías se puede trazar con lasrigurosas ciencias físicas y enfatizar lascaracterísticas estructurales de lasbiomoléculas.• La otra vía, caracterizada por el estudio de laorganización y la función de la célula larecorrieron los biólogos, en particular losmicrobiólogos, biólogos celulares, fisiólogos ygenetistas.

• La primera vez que se uso el terminobioquímica, no esta especificado, sin embargolos primeros científicos consideradosbioquímicos viajaron sobre la ruta de lasciencias físicas, las dos rutas convergieron en1952 cuando James Watson y Francis Crickanunciaron la estructura de la doble hélice delDNA.

• Aquí se unieron la aplicación de la física (lacristalografía), la química (estructura y enlace) y labiología (almacenamiento y transferencia de lainformación genética) para ayudar a resolver lo que enesa época era el problema biológico mas excitante ycomplejo, la estructura del DNA.• Desde entonces el crecimiento del conocimiento en laciencia bioquímica ha sido enorme.

1.1.2 La lógica molecular de la vida• Los seres vivos están integrados pormoléculas inanimadas. Cuando se examinanindividualmente estas moléculas aisladas seajustan a todas las leyes físicas y químicasque rigen el comportamiento de la materiainerte.• Sin embargo los organismos visos poseenademás unos atributos extraordinarios que noexhiben cúmulos de materia inanimada.

• El atributo mas sobresaliente de los seres vivos esquizá su complejidad y su alto grado deorganización.• Poseen estructuras internas intricadas quecontienen muchas clases de moléculas complejas.• Se presentan además en una variedad asombrosade especies diferentes

• Por el contrario, la materia inanimada de suentorno, representada por el suelo, el agua y lasrocas, esta constituida habitualmente pormezclas fortuitas de compuestos químicossencillos, de organización estructural mas bienescasa.

• En segundo lugar, cada una de las tres partescomponentes de la materia viva cumple con unpropósito o función específicos.• En tercer lugar los organismos vivos presentanla capacidad de extraer y transformar la energíade su entorno a partir de materias primassencillas y de emplearla para edificar ymantener sus propias e intrincadas estructuras.

• Pueden realizar, además otras formas detrabajo útil, como por ejemplo el esfuerzomecánico de la locomoción.• La materia inanimada no posee estacapacidad de emplear la energía externapara mantener su propia organizaciónestructural.

• El atributo mas extraordinario de losorganismos vivos consiste en sucapacidad de producir una replica exactade si mismos, propiedad que puedeconsiderarse la verdadera esencia de lavida.

1.1.3 Biomoléculas• La composición química de los seres vivoses cualitativamente muy diferente de la delentorno fisico en que viven.• La mayor parte de los componentes químicosde los organismos son compuestosorgánicos de carbono en los que el elementose halla relativamente reducido ohidrogenado.

• Muchas biomoléculas orgánicas contienentambién nitrógeno, por el contrario loselementos nitrógeno y carbono no sonabundantes en la materia inerte y seencuentran en la atmosfera y en la cortezaterrestre en formas inorgánicas sencillas,tales como CO2, nitrógeno moléculas,carbonatos, y nitratos.

• Algunos elementos químicos son mas“adecuados” que otros para la construcción delas moléculas de los organismos vivos.• Solamente 22 de los mas de 100 elementosquímicos hallados en la corteza terrestre soncomponentes esenciales de los organismosvivos.

• La distribución de estos elementos químicos enlos organismos vivos no esta en la mismaproporción con que existen en la cortezaterrestre, los cuatro elementos mas abundantesen la corteza terrestre son el oxigeno, el silicio,el aluminio y el hierro, en contraste los cuatroelementos mas abundantes en los organismosvivos son el oxigeno, el carbono, el hidrogeno yel nitrógeno, constituyen alrededor del 99% dela masa de muchas células.

• El carbono, el hidrogeno, el nitrógeno y eloxigeno poseen una propiedad común:forman con facilidad enlaces covalentesmediante reparto de pares de electrones.

• Para completar sus capas electrónicas externasy formar de este modo enlaces covalentesestables, el hidrogeno necesita solamente unelectrón, dos el oxígeno, tres el nitrógeno ycuatro el carbono.• Los cuatro elementos pueden reaccionar unoscon otros para formar un gran numero decompuestos covalentes diferentes.

• Tres de estos elementos (C. N y O) puedencompartir uno o dos pares de electrones paraoriginar enlaces sencillos o dobles, capacidadque les dota de considerable versatilidad para elenlace químico.• El C, H, O y N son los elementos mas ligerosque pueden formar enlaces covalentes.

• También es muy significativa la capacidad de losátomos de carbono para ejercer interaccionesmutuas y formar enlaces covalentes establescarbono-carbono, los átomos de carbono unidoscovalentemente pueden constituir esqueletoslineales o cíclicos para una gran variedad demoléculas orgánicas diferentes.

• Además, ya que los átomos de carbonoestablecen fácilmente enlaces covalentescon el oxigeno, el hidrógeno y elnitrógeno, así como con el azufre, sepueden introducir gran numero de clasesde grupos funcionales en la estructura delas moléculas orgánicas.

• Otra característica distintiva de los compuestosorgánicos de carbono, es su configuracióntetraédrica de los pares electrónicoscompartidos alrededor de cada átomos decarbono, con lo que se pueden conseguirmuchas estructuras tridimensionales diferentesmediante enlaces carbono-carbono.

• Ningún otro elemento químico puedenformar moléculas estables de tamaños yformas tan diferentes, ni con tal variedadde grupos funcionales.

• Las biomoléculas de los organismos se hallanordenadas en una jerarquía de complejidadmolecular creciente. Todas las biomoléculasorgánicas derivan en un ultimo termino deprecursores muy sencillos de bajo pesomolecular, obtenidos de su entorno (CO2, H2O,N2).

• Estos precursores se convierten por la materiaviviente a través de secuencias de intermediariosmetabólicos de tamaño molecular creciente, enlas biomoléculas estructurales, compuestos depeso molecular intermedio.• Estas unidades se unen unas a otrascovalentemente para formar las macromoléculasde la célula, que poseen pesos molecularesrelativamente elevados.

• Así los aminoácidos son las unidadesestructurarles de las proteínas, losmononucleótidos son las unidadesestructurarles de los ac. nucleicos, losmonosacáridos son las unidadesestructurales de los polisacáridos y los ac.grasos lo son de la mayor parte de loslípidos.

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• En el nivel de organización inmediatamentesuperior, macromoléculas de diferentes clasesse asocian unas con otras para formar sistemassupramoleculares, tales como lipoproteínas, queson complejos formados por lípidos y proteínasy ribosomas que a su vez son complejos deac.nucleicos y proteínas.

1.2 Impacto de la bioquímica en el desarrollo de labiotecnología y control de la contaminación.• La biotecnología es la tecnologíabasada en la biología, especialmente usada enagricultura, farmacia, ciencia de los alimentos,ciencias forestales y medicina.• Se desarrolla en un enfoquemultidisciplinario que involucra varias disciplinas yciencias como biología, bioquímica, genética,virología, agronomía, ingeniería, física, química,medicina y veterinaria entre otras.

• Tiene gran repercusión en la farmacia, lamedicina, la microbiología, la ciencia delos alimentos, la minería y la agriculturaentre otros campos.

• Según el Convenio sobre DiversidadBiológica de 1992, la biotecnología podríadefinirse como "toda aplicacióntecnológica que utilice sistemas biológicosy organismos vivos o sus derivadospara la creación o modificación deproductos o procesos para usosespecíficos"

1.2.1 Surgimiento de la biotecnologíamoderna• A partir de mediados de los años setenta, eldesarrollo y sofisticación de las técnicas deDNA recombinante, fueron profundamenteestimulados por dos razones íntimamenterelacionadas pero diferentes.• La primera fue la convicción de poder avanzaren el conocimiento sobre la forma en que estánorganizados y se regulan los genes en elgenoma del organismo vivo

• La otra razón, fue la convicción de poder aislar,modificar y transplantar genes de un organismoa otro, transmitiendo con ello nuevascaracterísticas genéticas al organismo receptor.• El organismo que recibe material genético deotro organismo se denomina transgénico, ygracias a este nuevo DNA es capaz, en muchoscasos, de producir proteínas novedosasllamadas heterólogas (ya que provienen de otraespecie).

• Esta alternativa abre la oportunidad aldiseño y desarrollo de organismostransgénicos para que produzcanproteínas de valor social y comercial ytambién al desarrollo de nuevastecnologías biológicas para la producciónde proteínas recombinantes.

• En este sentido, James Watson comenta en su libroRecombinant DNA: “En 1976, nace labiotecnología moderna cuando las metodologíaspara clonación de DNA , síntesis química deoligonucleótidos y expresión genética, convergieronen un único experimento, en el cual una proteínahumana fue expresada a partir de DNA sintéticousando técnicas de DNA recombinante”.• La proteína fue somatostatina, un péptidoneurotransmisor de 14 aminoácidos

• El gene que codifica para la somatostatinano era el gene natural, sino uno que fuesintetizado químicamente y clonado en underivado del plásmido pBR322 utilizadoademás como vector de expresión enEscherichia coli.

• Producción desomatostatinahumana enbacterias

• Inmediatamente a este experimento siguió, porel mismo grupo, la producción en bacterias deinsulina humana, hormona que se utiliza para eltratamiento de la diabetes, y que por cierto es elprimer producto comercial de la industriabiotecnológica moderna.• Hoy en día, en lugar de insulina obtenida depáncreas de cerdo y bovino, los diabéticosutilizan insulina recombinante idéntica a lahumana

1.2.2 Casos exitosos de la biotecnologíaambiental• Para este tema, el alumno descargara elsiguiente documento “Fundamentos y casosexitosos de la biotecnología moderna,Francisco G. Bolívar Zapata” del siguienteenlace:https://www.box.com/s/swot5xhrpcfr329s5hzl• Una vez descargado, el alumno seguirá lassiguientes instrucciones:

– El alumno leerá los artículos: “Una experiencia en eldesarrollo de tecnología biológica para el tratamiento deaguas residuales”, pag. 599, “El desarrollo debioprocesos para el tratamiento de aire contaminadoemitido por fuentes fijas”, pag. 625– En la pagina de Slideshare, cada uno de los alumnosademás de incluir su pase de lista, también dará suopinión sobre los dos artículos que leyó.– Posterior a su comentario, cada alumno hará una replicaal comentario de los otros compañeros del curso, lareplica que se haga debe de hacerse con fundamentos,no solo incluir “Estoy de acuerdo con el compañero”– En total cada alumno, deberá de tener un comentario yuna replica por cada compañero del curso, la fecha limitepara hacerlo es el 13 de febrero

1.3 Importancia del agua en losprocesos biológicos.• Hasta el siglo XVIII se creyó que el agua era unelemento, fue el químico ingles Cavendish quiensintetizó agua a partir de una combustión deaire e hidrógeno. Sin embargo los resultados deeste experimento no fueron interpretados hastaaños más tarde, cuando Lavoisier propuso queel agua no era un elemento sino un compuestoformado por oxígeno y por hidrógeno, siendo suformula H2O.

• El agua es el compuesto químico másfamiliar para nosotros, el más abundante yel de mayor significación para nuestravida.

• Su excepcional importancia, desde el punto devista químico, reside en que casi la totalidad delos procesos químicos que ocurren en lanaturaleza, no solo en organismos vivos, sinotambién en la superficie no organizada de latierra, así como los que se llevan a cabo en ellaboratorio y en la industria, tienen lugar entresustancias disueltas en agua, esto es endisolución

• El agua es tan familiar para los seres vivos quenosotros los humanos generalmente laconsideramos como un fluido muy simple, perolas propiedades físicas y químicas del agua sonde hecho muy exóticas y tienen profundossignificados para la Biología, sus propiedadesson muy importantes para el funcionamientocelular, de hecho están directamenterelacionadas con las propiedades de lasbiomoléculas y, por tanto, con el metabolismo.

• Las estructuras de las macromoléculas queconforman a los seres vivos resultan de lasinteracciones con el medio acuoso que lascontiene.• Por lo tanto no es de sorprenderse que el aguasea la sustancia más abundante en los sistemasbiológicos, de hecho mas del 70% de los seresvivos está formado por agua. No olvidar que elagua aunque es un compuesto vital, por simisma carece de vida.

• El estudio de las propiedades del agua escentral para la Bioquímica por las siguientesrazones:– Casi todas las biomoléculas asumen sus formas, ypor tanto sus funciones en respuesta a laspropiedades físicas y químicas del agua.– El agua es el medio de la mayoría de las reaccionesbioquímicas. Los productos y reactivos de lasreacciones metabólicas, los nutrientes y losproductos de desecho, dependen del agua para sutransporte en el interior y exterior celular.

- El agua por si misma participa en muchas reaccionesquímicas que participan en la vida. Frecuentemente loscomponentes iónicos del agua, los iones H+ y OH-, sonreactivos. De hecho la reactividad de muchos gruposfuncionales de las biomoléculas, dependen de laconcentración de estos iones en los alrededores.- La oxidación del agua para producir oxígenomolecular, O2, es la reacción fundamental de lafotosíntesis, en donde la energía del sol es almacenadaquímicamente para soportar la vida.

1.3.1 El agua, disolvente biológico• Normalmente se dice que el agua es eldisolvente universal, puesto que todas lassustancias son de alguna manera solubles enella.• No posee propiedades ácidas ni básicas, por loque se le clasifica como una moléculaanfotérica, combina con ciertas sales paraformar hidratos, reacciona con los óxidos demetales formando ácidos y actúa comocatalizador en muchas reacciones químicas.

• El agua es uno de los solventes más polaresque existen, esto se debe a la presencia de unátomo muy electronegativo, el oxígeno, y dosmuy poco electronegativos, los hidrógenos en lamolécula.• La consecuencia de lo anterior, es quemoléculas o partículas cargadas eléctricamenteson fácilmente disociadas en presencia deagua.• La ionización sucede por que las fuerzascoulómbicas entre las cargas opuestas sondébiles y, por tanto, se rompen fácilmente.

• Estas fuerzas son proporcionales a q+q-/er2, endonde e es la constante dieléctrica, q+ y q- sonla carga catiónica y aniónica respectivamente.• Esta observación es muy importante para lossistemas biológicos pues la diferencia en losgradientes iónicos es la base energética yfuncional de muchos procesos.

1.3.2 Enlaces de Hidrógeno y solubilidad• Los puentes de hidrógeno son enlaces débilesque atraen moléculas de agua una con otra ocon otros grupos.• Un efecto de la polaridad es la formación depuentes de hidrógeno, enlaces débiles entreátomos polarizados positiva y negativamente endiferentes moléculas. El agua es muy polar, ylas moléculas de agua forman puentes dehidrógeno con muchas moléculas biológicas,dándoles, dando como resultado la solubilidad.

• Los puentes de hidrógeno generalmente seproducen por la atracción electrostática entreátomos electronegativos (como el O ó el N) y unátomo de hidrógeno está unido covalentementea un segundo átomo electronegativo (como el Oó el N). Por ejemplo:

• La animación, muestrala formación de losenlaces de hidrogenoentre moléculas deagua, los átomos deoxigeno se muestrande color rojo y loátomos de hidrogenode color blanco.

1.3.3. Ionización, pH, pKa• El agua pura es un electrolito débil que sedisocia en muy baja proporción en sus ioneshidronio o hidrógeno H3O+ (también escritocomo H+) e hidróxido o hidróxilo OH–.• De todos modos, dos moléculas polares deagua pueden ionizarse debido a las fuerzas deatracción por puentes de hidrógeno que seestablecen entre ellas.

• Aunque lo haga en baja proporción, esta disociacióndel agua en iones, llamada ionización, serepresenta según la siguiente ecuación:• La cual, resumiendo un poco queda como

• O, más resumida aún, queda como• Al producto de la concentración de ioneshidroxonio o hidronio (H3O+) por la concentraciónde iones hidróxido o hidroxilo (OH−) se ledenomina producto iónico del agua o constante deionización del agua y se representa como Kw. Lasconcentraciones de los iones H+ y OH– seexpresan en moles/litro (molaridad).

• Este producto tiene un valor constante igual a10−14 a 25º C, como se grafica en la siguienteecuación• O, lo que es lo mismo:

• Debido a que en el agua pura por cada ion hidronio (oion hidrógeno) hay un ion hidróxido (o hidroxilo), laconcentración es la misma, por lo que:• De esta expresión se deduce que las concentracionesde hidronios (también llamada de protones) (H+) y dehidroxilos (OH-) son inversamente proporcionales; esdecir, para que el valor de la constante de disociación semantenga como tal, el aumento de una de lasconcentraciones implica la disminución de la otra.

• El producto [H+]•[OH-]=10–14, se denomina productoiónico del agua.• Si la constante de ionización del agua se transformaen función logarítmica, entonces:log Kw= log [H3O+][OH-]• Aplicando leyes de logaritmo tendremos:log Kw= log [H3O+] + log [OH-]

• Multiplicando la ecuación anterior por -1,tenemos:-log Kw= -log [H3O+] - log [OH-]• Ahora, si representamos con la letra “p” etermino –log, la expresión se convierte en.pKw= p[H3O+] + p[OH-]• Finalmente, sustituimos los términos [H3O+] porH y [OH-] por OH, con lo que obtenemos:pKw= pH + pOH

• Este valor constituye la base paraestablecer la escala de pH, que mide laacidez o alcalinidad de una disoluciónacuosa; es decir, su concentración deiones [H+] o [OH–], respectivamente.– NOTA: el termino pKw es lo mismo que pKa,la única diferencia es el manejo del idioma,“w” significa water y “a” significa agua.

• El pH es una medida de la acidez o alcalinidad deuna solución. Lo que el pH indica exactamente es laconcentración de iones hidronio [H3O+] (o ioneshidrógeno [H+]) presentes en determinadassustancias.• La sigla pH significa "potencial de hidrógeno"(pondus Hydrogenii o potentia Hydrogenii; del latínpondus,=peso; potentia,=potencia; hydrogenium, =hidrógeno).

1.3.4 Ecuación de Henderson-Hasselbach• Esta ecuación se utiliza para calcular el pH delas disoluciones tampón y comprender elequilibrio acido-base en la sangre y tejidos delos vertebrados.• Esta ecuación es simplemente otro modo deenunciar la expresión de la constante deionización de un acido.

• En el caso de un acido débil HA, la ecuación deHenderson-Hasselbach puede deducirse de lasiguiente forma:Kw=_[H+][A-]__[HA]• Despejando [H+]:[H+]=Kw[HA]_[A-]

• Agregando el logaritmo negativo en amboslados de la ecuación y aplicando leyes delogaritmo:-log[H+] = -logKw - log[HA]_[A-]• Sustituyendo –log[H+] por pH y –logKw por pKw,tenemos.pH= pKw- log[HA]_[A-]

• Invirtiendo ahora –log[HA]/[A-], lo que implica uncambio de signo, tenemos:pH= pKw + log[A-]_[HA]• Esta ecuación es la ecuación de Henderson-Hasselbach, y se ajusta a la curva de titulaciónde todos los ácidos débiles.

• Esta ecuación nos permite deducir una serie derelaciones cuantitativas importantes, permitecalcular el pKw a partir del pH y la relaciónmolar entre dador y aceptor de protones,calcular el pH a partir del pKw y la relaciónmolar entre dador y aceptor de protones,conocidos como pH y pKw.

1.4 Introducción a la bioenergética1.4.1 Bioenergética y termodinámica• La bioenergética, se encarga del estudiode las transformaciones energéticas enlos seres vivos, estudia el modo en el quela energía obtenida de la luz o delmetabolismo de los combustibles seacopla a las reacciones celulares querequieren energía.

• En sistemas cerrados , las reacciones químicas seproducen de forma espontanea hasta que sealcanza el equilibrio, cuando esta en equilibrio, lavelocidad de formación de producto es exactamenteigual a la velocidad en que el producto se convierteen reactivo.• La variación de energía que se produce cuando elsistema evoluciona desde su estado inicial al deequilibrio, viene dada por la variación de la energíalibre ΔG.

• En las reacciones que ocurren espontáneamente,los productos tiene menos energía libre que losreactivos de manera que la reacción libera unacantidad de energía libre que esta disponible pararealizar trabajo.• Estas reacciones se denominan exergónicas y ladisminución de energía libre se reactivos aproductos se expresa con un valor negativo. Lasreacciones endergónicas en cambio requiere unaporte de energía y sus valores son positivos.

• Solamente una parte de la energía liberadaen las reacciones químicas exergónicas sepuede utilizar para producir trabajo, en lossistemas vivos parte de la energía se disipaen forma de calor o se pierde incrementandola entropía.

1.4.2 El ATP y otras moléculas reactivas• La estructura del ATP se basa en enlace de unamolécula de ADENOSIN y tres de fosfato,unidos por unos enlaces con gran cantidad deenergía.• Cuando uno de los tres enlaces se rompe, selibera la energía que contenía y se convierte enADP. Esa misma energía es reutilizada paravolver a formar ATP

• Estructura del ATP

Datos energéticos• Las reservas de ATP en el organismo no excedende unos pocos segundos de consumo.• El ATP se produce de forma continua, perocualquier proceso que bloquee su producciónprovoca la muerte rápida.• En reposo se pueden llegar a utilizar más de 40 kcalde ATP.• Con ejercicio intenso se podrían consumir 720 kcalde ATP.• Cada molécula de ATP produce aproximadamente7,3 kcal.

¿Para que se utiliza el ATP?–Transporte activo en la membranacelular (contra el gradiente deconcentración).–Síntesis de compuestos químicos(anabolismo).–Trabajo mecánico en la fibra muscular

Todos los compuestos puedentransformarse en ATP• En un primer paso, todos los grupos alimenticiosse simplifican al dividirse en sus compuestosmás sencillos, tal es el caso de los diversoscarbohidratos que acaban simplificándose englucosa, o las proteínas en aminoácidos.• Posteriormente estas "unidades menores" osimplificadas sufren transformaciones paraconvertirse en piruvato (o ácido pirúvico) para elcaso de los carbohidratos y en acetoacetatopara el caso de los lípidos y las proteínas.

• Al final de este proceso que ocurre en elcitoplasma celular, tanto el piruvato como elacetoacetato se transforman en acetil CoA,compuesto que ingresa a las mitocondrias paraparticipar en la síntesis de ATP

2. Carbohidratos• 2.1 Generalidades• 2.1.1. Conceptos• Los carbohidratos, azucares, glúcidos o sacáridos, soncomponentes esenciales de los organismos vivos y sonde hecho la clase mas abundante de biomoléculas.• El nombre de carbohidratos significa literalmente“hidratos de carbono”, proviene de su composiciónquímica que es aprox. (CH2O)n, en la que n≥3.

• Existen dos clases principales de glúcidos:a) Monosacáridos: También llamados osas.Son azúcares simples, no hidrolizables, queconsisten en una sola unidad depolihidroxialdehído o polihidroxicetona. Seclasifican a su vez en aldosas y cetosas.

b) Ósidos: Son azúcares complejos que, cuando sufrenhidrólisis, liberan monosacáridos. Están formadospor un número variable de monosacáridos unidoscovalentemente entre sí.Algunos ósidos se componen exclusivamente demonosacáridos y se denominan holósidos, mientrasque otros contienen además otros componentes denaturaleza no glucídica (ej. proteínas, lípidos, etc.) yse denominan heterósidos.

2.1.2 Clasificación

• Las unidades básicas de los carbohidratos seconocen como monosacáridos.• Muchos de estos compuestos se sintetizan apartir de sustancias mas simples en un procesollamado gluconeogénesis. Otros son losproductos de la fotosíntesis, mediante el cual lasplantas y algunas bacterias forman los hidratosde carbono.

• La degradación metabólica de los monosacáridosproporciona la mayor parte de la energíaempleado en impulsar los procesos biológicos.• Los monosacáridos son también componentesimportantes de los ácidos nucleicos, así comoelementos importantes de los lípidos complejos.

• Los oligosacáridos están constituidos por una pocasunidades de monosacáridos unidas por enlacescovalentes. Están asociados de forma frecuente conproteínas (glicoproteínas), lípidos (glucolípidos) en losque ejercen funciones estructurales y reguladoras.• Los polisacáridos están constituidos por muchasunidades de monosacáridos unidas por enlacescovalentes y poseen masas moleculares que están entrelos millones de daltones, tienen funciones estructuralesindispensables en los organismos.

• Los polisacáridos son mas notables en lasplantas, ya que la celulosa es su materialestructural principal, comprendiendo hasta el80% de su peso seco.• Los polisacáridos tales como el almidón en lasplantas y el glucógeno en los animalesconstituyen reservas nutritivas importantes.

2.2 Monosacáridos• Los monosacáridos o azúcares sencillos sonderivados de aldehídos o cetonas de cadenalineal y alcoholes polihidroxílicos que contienentres átomos de carbono, por lo menos.• Los monosacáridos se clasifican de acuerdo conla naturaleza química de su grupo carbonil y delnumero de sus átomos de C.

• Si el grupo carbonilo es un aldehído, como en elcaso de la glucosa; el azúcar es una aldosa.• Si el grupo carbonilo es una cetona, como en elcaso de la ribulosa, el azúcar es una cetosa.ALDOSA CETOSA

• Podrán ver en la figura anterior que los nombres dela glucosa y de la ribulosa comienzan con la letra D,¿pero que significa eso?• Es la configuración del penúltimo átomo de carbonoen relación con la del último, dependiendo de laorientación pueden ser D (dextro o a la derecha) o L(levo o a la izquierda).

• Los monosacáridos mas pequeños, los que tienentres átomos de C, son triosas.• Los que tienen cuatro, cinco, seis, siete, etc., sonrespectivamente tetrosas, pentosas, hexosas,heptosas, etc.• Estos términos pueden combinarse de modo quepor ejemplo, una glucosa es una aldohexosamientras que la ribulosa es una cetopentosa.

2.2.1 Clasificación de los monosacáridos• Los monosacáridos se clasifican de acuerdo a trescaracterísticas diferentes: la colocación de sugrupo carbonilo, el número de átomos de carbonoque contiene y su quiralidad.• En el caso del grupo carbonilo como ya vimosanteriormente, si es un aldehído, elmonosacáridos es una aldosa, y si el grupocarbonilo es una cetona, el monosacárido es unacetosa.

• En el caso del número de carbonos, aquelloscon tres átomos de carbono se denominantriosas, aquellos con cuatro son llamadostetrosas, cinco son llamados pentosas, seis sonhexosas, siete son heptosas y asísucesivamente.• A su vez cada monosacáridos tiene un nombrequímico propio.

• Estos dos sistemas de clasificación se combinana menudo. Por ejemplo, la glucosa es unaaldohexosa (un aldehído de seis carbonos), laribosa es un aldopentosa (un aldehído de cincocarbonos) y la fructosa es una cetohexosa (unacetona de seis carbonos).

2.2.2 Propiedades• Azucares simples• Cristalizables• Solubles en agua• Poco solubles en etanol• Amplio espectro de dulzura• Mutorrotación• Desvían la luz polarizada

2.2.3 Monosacáridos de importancia biológica• Los monosacáridos tienen un gran interésdebido a que son los monómeros constituyentesde todos los glúcidos.• También se presentan libres, y actúan comonutrientes de las células para la obtención deenergía, o como metabolitos intermediarios deimportantes procesos biológicos, como larespiración celular y la fotosíntesis.

2.3 Oligosacáridos• Los oligosacáridos son polímeros de hasta20 unidades de monosacáridos. La unión delos monosacáridos tiene lugar medianteenlaces glicosídicos, un caso concreto deenlace acetálico.• Los más abundantes son los disacáridos,oligosacáridos formados por dosmonosacáridos, iguales o distintos.

• Los disacáridos pueden seguir uniéndose aotros monosacáridos por medio de enlacesglicosídicos.• Así se forman los trisacáridos, tetrasacáridos, oen general, oligosacáridos. Se ha establecidoarbitrariamente un límite de 20 unidades paradefinir a los oligosacáridos. Por encima de estevalor se habla de polisacáridos.

2.3.1 Clasificación• Compuestos con grupos OH, NH2 y SH puedenreaccionar con el OH hemiacetálico del carbonoanomérico de un monosacárido, con pérdida de unamolécula de agua para formar los compuestosllamados generalmente glicósidos.• El enlace acetálico establecido se llama enlaceglicosídico. Según la naturaleza del gruporeaccionante se distinguen O-glicósidos (a partir de unOH), N-glicósidos (a partir de un NH2) y S-glicósidos(a partir de un SH).

• El enlace O-Glucosídico se realiza entre dos -OH de dos monosacáridos.• Será α-Glucosídico si el primer monosacárido esα, y β-Glucosídico si el primer monosacárido esβ.

• Enlace O-glicosídico

• Formación de un enlace O-glicosídico paraoriginar un disacárido

• Enlace N-glicosídico en el nucleósido guanosina

• El grupo que reacciona con el monosacáridorecibe el nombre genérico de aglicona. Así, unglicósido es un monosacárido unido a unaaglicona por medio de un enlace glicosídico).• Cuando la aglicona es otro monosacárido, setrata de un holósido, y si es un compuestodistinto, es un heterósido.

2.3.2 Disacáridos• Cuando el enlace glicosídico se formaentre dos monosacáridos, el holósidoresultante recibe el nombre de disacárido.• Esta unión puede tener lugar de dosformas distintas:

• En el primer caso, el carbono anomérico de unmonosacárido reacciona con un OH alcohólicode otro.• Así, el segundo azúcar presenta libre sucarbono anomérico, y por lo tanto seguiráteniendo propiedades reductoras, y podrápresentar el fenómeno de la mutarrotación. Losdisacáridos así formados se llaman disacáridosreductores.

• En el segundo caso, el carbono anomérico deun monosacárido reacciona con el carbonoanomérico del otro monosacárido.• Así se forma un disacárido no reductor, dondeno queda ningún carbono anomérico libre y quetampoco podrá presentar mutarrotación. En estecaso, el enlace no es, estrictamente hablando,acetálico.

DISACÁRIDOS NO REDUCTORES• En ellos, el carbono anomérico de unmonosacárido reacciona con un OH alcohólicode otro.• La figura representa a la lactosa, cuyo segundoazúcar (la glucosa) presenta libre su carbonoanomérico, y por lo tanto seguirá teniendopropiedades reductoras, y podrá presentar elfenómeno de la mutarrotación.

• A la hora de nombrarlos sistemáticamente, seconsidera monosacárido principal al queconserva su carbono anomérico libre, y se leantepone como sustituyente (entre paréntesis)el monosacárido que aporta su carbonoanomérico al enlace glicosídico.• A este grupo pertenecen la maltosa,la isomaltosa, la celobiosa y la lactosa

DISACÁRIDOS NO REDUCTORES• En ellos, el carbono anomérico de unmonosacárido reacciona con el carbonoanomérico del otro monosacárido. El ejemplorepresentado en la figura corresponde ala sacarosa.• En este caso, el enlace no es, estrictamentehablando, acetálico, ya que están reaccionandodos OH hemiacetálicos.

• Como no queda ningún carbono anomérico libre,estos disacáridos no podrán presentarmutarrotación.• A la hora de nombrarlos sistemáticamente hay dosopciones, ya que podemos considerar cualquiera delos dos monosacáridos como principal. A este grupopertenecen los disacáridos sacarosa y trehalosa

2.4 Características y propiedades de lospolisacáridos• Los polisacaridos que también se conocencomo glucanos, están constituidos pormonosacáridos que se unen entre si medianteenlaces glucosídicos.• Se clasifican como homopolisacáridos oheteropolisacáridos, si están constituidos por unsolo tipo o por mas de un tipo de monosacáridorespectivamente.

• A su vez los homopolisacáridos puedenclasificarse además de acuerdo con la identidadde su unidad monomérica, por ejemplo losglucanos son polímeros de glucosa mientrasque los galactanos son polímeros de galactosa.• Según su función, se dividen en dos grupos– Los que tienen función dereserva: almidón, glucógeno y dextrano– Los que tienen función estructural: celulosa y xilanos

2.4.1 Polisacáridos de almacenamiento• Estos polisacáridos, entre los cuales elalmidón es el que mas abunda en lasplantas y el glucógeno en los animales, sedepositan habitualmente en forma degrandes gránulos en el citoplasma celular.

• En ocasiones en que hay exceso deglucosa unidades de esta se unenenzimáticamente a los extremos de lascadenas de glucógeno o de almidón, siexiste necesidad metabólica entonces seliberan de nuevo, también por acciónenzimática y son empleadas comocombustible por la célula.

ALMIDÓN• Constituye la forma más generalizada,aunque no la única, de reservaenergética en vegetales.• Se almacena en forma de gránulos, ypuede llegar a constituir hasta el 70% delpeso de granos (maíz y trigo) o detubérculos (papa)..

• El análisis minucioso de la estructura delalmidón demuestra que es una mezcla de otrosdos polisacáridos: la amilosa y la amilopectina.• La proporción de ambos polisacáridos varíasegún la procedencia del almidón, pero por logeneral, la amilopectina es la más abundante.

• Los almidones constituyen la principal fuente denutrición glicídica para los humanos.• El almidón puede ser degradado por muchasenzimas. En los mamíferos, estas enzimas sellaman amilasas, y se producen sobre todo enlas glándulas salivares y en el páncreas.

• La amilosa es un polímero lineal formado por250-300 unidades de a-D-glucopiranosa, unidasexclusivamente por enlaces (1α4). La amilosase disuelve fácilmente en agua, adquiriendo unaestructura secundaria característica, de formahelicoidal, en la que cada vuelta de la hélicecomprende 6 unidades de glucosa:

• La amilopectina es un polímero ramificado, compuestopor unas 1000 unidades de α-D-glucopiranosa. Ademásde las uniones (1α4) contiene uniones (1α6).• Las uniones (1α6) están regularmente espaciadas(cada 25-30 residuos de glucosa), y son los puntos pordonde se ramifica la estructura. Cada rama contieneúnicamente uniones (1α4).

GLUCÓGENO• Es el polisacárido de reserva propio de los tejidosanimales. Se encuentra en casi todas las células, peroen los hepatocitos y en las células musculares suconcentración es muy elevada. Su estructura es similara la de la amilopeptina, pero con ramificaciones másfrecuentes (cada 8-12 monómeros de glucosa), y supeso molecular es mucho más elevado (de hasta variosmillones de Dalton’s)

DEXTRANOS• Son polisacáridos de reserva producidos por ciertasbacterias. Consisten en cadenas de glucosa muyramificadas, cuyo enlace predominante es (1α6),pero que presenta ramificaciones (1α3) y (1α4).

Polisacáridos estructurales• CELULOSA• Es el principal componente de la pared celularde los vegetales. Se puede considerar como lamolécula orgánica más abundante en laNaturaleza. Es un polímero lineal de variosmiles de glucosas unidas por enlaces (1β4).

• Tiene una estructura lineal o fibrosa, en la cualse establecen múltiples puentes de hidrógenoentre los grupos hidroxilo de distintas cadenasyuxtapuestas, haciéndolas impenetrables alagua, y originando fibras compactas queconstituyen la pared celular de las célulasvegetales:

XILANOS• Están formados por unidades de D-xilosa y soncomponentes de la madera. La D-xilosa es unaaldopentosa, que cuando adopta su formacerrada da lugar a un anillo piranósico.• Los xilanos están formados por la unión deresiduos de β-D xilopiranosas mediante enlaces(1β4). Con frecuencia los xilanos contienenmonosacáridos derivados que se unen a laxilosa mediante enlaces (1α2) ó (1α3).

• Estas modificaciones son características paracada tipo de madera y todas estas variantes seagrupan bajo el término de hemicelulosas. Unahemicelulosa característica de maderas duras,el glucuronoxilano, está formado por β-D-xilopiranosas unidas mediante enlaces(1β4), y presenta residuos de 4-O-metil-β-glucurónico unidos mediante un enlace (1β2).

Peptidoglucanos estructurales• Forman parte de la pared celular de lasEubacterias. Según la estructura de lapared bacteriana, las eubacterias seclasifican en Gram+ y Gram-, en funciónde que den positivo o no a unprocedimiento de tinción desarrollado porel microbiólogo danés Gram (1853-1938).

• Los peptidoglicanos mejor estudiados son los queaparecen en bacterias Gram +. Su estructura es lade una trama de estructuras polisacáridas paralelasconstituidas por residuos alternativos de N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico.• Estas cadenas están unidas covalentemente a untetrapéptido (segmento de 4 aminoácidos) decomposición variable, pero que se caracteriza porposeer D-aminoácidos.

• Los distintos tetrapéptidos están unidosentre sí a través de puentes depentaglicina (pentapéptido formado por 5glicinas), dando lugar a una estructurarígida y covalente en forma de jaula querodea la totalidad de la célula, y que hacedel peptidoglicano una de las moléculasde mayor tamaño que se conocen.

• La acción de antibióticos como lapenicilina y la cefalosporina se basa en elhecho de que impiden la síntesis delpeptidoglicano, y por tanto, de la paredbacteriana.

LIPOPOLISACÁRIDOS• Los lipopolisacáridos (LPS), junto a lospeptidoglicanos, forma parte de la pared debacterias Gram negativas.• Tienen carácter anfipático, presentan carganegativa, y repelen moléculas hidrofóbicas. Sontóxicos para el hombre, y también sellaman endotoxinas.

Metabolismo anaerobio de glucosa• GlucolisisGluco =dulce; lisis= ruptura• Es la secuencia de reacciones que metabolizan unamolécula de glucosa en dos moléculas de piruvatocon la producción neta de dos moléculas de ATP,2NADH + H+ y 2H2O.• La ruta glucolítica la conforman 10 reaccionescatalizadas por enzimas que comienzan con unsustrato de hexosa (glucosa) y se dividen en dosmoléculas de piruvato

La reacción general de la glucolisis espor lo tanto…

• La glucolisis se realiza en todas las células, tantoprocariontes como eucariontes.• En las células eucariontes, la glucolisis se realizaen el citosol.• La glucólisis es un proceso anaerobio• Durante este proceso, parte de la energíapotencial almacenada en la estructura de lahexosa se libera y es utilizada para la síntesis deATP y la generación del transportador de e- NADH.

¿Es lo mismo la glucolisis que la glicolisis?• Si y No, aunque es el mismo proceso, lahexosa que se utiliza como sustrato, noes la misma, en la GLUCOLISIS, elsustrato es glucosa, y en la GLICOLISIS,el sustrato es cualquiera de las otrashexosas que existen, manosa, galactosa,fructosa, etc.

¿Y como se generan nuevas moléculasde glucosa?• Mediante la GLUCONEOGENESIS, procesopor el cual ocurre la síntesis nueva de glucosaa partir de precursores de tres y cuatrocarbonos.• ¿Precursores de tres carbonos, acaso será el piruvato?• Pues si, el piruvato que se obtuvo en laglucolisis, entra en un proceso contrario, paravolver a formar nuevamente glucosa.

Ciclo de Krebs• El ciclo de Krebs es la última vía común para laoxidación de carbohidratos, ácidos grasos yaminoácidos que se lleva a cabo en lamitocondria.• También se le llama ciclo del ácido cítrico o ciclode los ácidos tricarboxílicos.

¿Y para que sirve el ciclo de Krebs?• El ciclo de Krebs tiene dos funciones:1.- La degradación de la unidad de C2 de la acetil CoAen CO2 para generar energía que se captura enforma de ATP o GTP y una energía reductora enforma de NADH y FADH22.- Suministrar precursores para la biosíntesis de aa,porfirinas, bases púricas o pirimídinicas para laformación de nucleótidos.

En resumen…El ciclo opera de la siguiente forma:1.- el acetato, C2 entra como acetil CoA y los doscarbonos se liberan del ciclo como CO2 en dosreacciones separadas2.- tres moléculas de NAD+ se reducen a NADHmediante reacciones catalizadas pordeshidrogenasas.3.- una molécula de FAD se reduce a FADH4.- de la energía almacenada en un enlace CoA tioesterse genera un enlace fosfoanidrido de ATP o GTP

La reacción general es por lo tanto…Acetil CoA + 3NAD+ FAD + ADP o GDP + Pi + 2H2O 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + ATP o GDP + CoA

Algunos detalles del ciclo de krebsLa mayoría de las vías catabólicas y anabólicas convergen en el ciclo de Krebs.El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de piruvato): 1 GTP, 3 NADH, 1FADH2, 2CO2.Cada NADH, cuando se oxida en la cadena respiratoria, originará 2,5 moléculasde ATP mientras que el FADH2 dará lugar a 1,5 ATP.El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilación oxidativa.El ciclo de Krebs no utiliza directamente O2, pero lo requiere al estar acoplado ala fosforilación oxidativa.Muchas de las enzimas del ciclo de Krebs son reguladas por unión alostérica delATP, que es un producto de la vía y un indicador del nivel energético de lacélula.

III. Lípidos3.1 Concepto y características• A diferencia de los carbohidratos, que seclasificaban en función de los gruposfuncionales que poseían, los lípidos no puedenclasificarse de esta manera porque no poseenun grupo funcional característico.• En este sentido, los lípidos son sustancias deorigen biológico, solubles en disolventesorgánicos (cloroformo, benceno, etc.), y muypoco o nada solubles en agua.

• Como consecuencia de ello, el término lípidoabarca a un gran número de compuestosorgánicos con estructuras muy diversas; noobstante, poseen algo en común, la porciónprincipal de su estructura es de naturalezahidrocarbonada y ésta es la razón de su escasao nula solubilidad en agua.

• Los lípidos desempeñan diversas funcionesbiológicas de gran importancia, ya que:– constituyen las principales reservas energéticas delos seres vivos– forman parte de las membranas celulares,– regulan la actividad de las células y los tejidos• Así, las grasas, aceites, ciertas vitaminas yhormonas y la mayor parte de los componentesno proteicos de las membranas son lípidos.

3.2 Clasificación y propiedades• Una forma de clasificar los lípidos es la que sebasa en su comportamiento frente a la reacciónde hidrólisis en medio alcalino(SAPONIFICACIÓN).• Los lípidos saponificables son los que sehidrolizan en medio alcalino produciendo ácidosgrasos, que están presentes en su estructura;en este grupo se incluyen las ceras, lostriacilglicéridos, los fosfoglicéridos y losesfingolípidos.

• Los lípidos no saponificables son los queno experimentan esta reacción (terpenos,esteroides y prostaglandinas, en esteúltimo grupo también estarían incluidos losácidos grasos).

Ácidos grasos• Se conocen más de 100 ácidos grasosnaturales. Se trata de ácidos carboxílicos,cuyo grupo funcional (-COOH) está unidoa una larga cadena hidrocarbonadanormalmente no ramificada

• Se diferencian entre sí en la longitud de lacadena y el número y las posiciones de losdobles enlaces que puedan tener.• Los que no poseen dobles enlaces sedenominan ácidos grasos saturados (“dehidrógeno”) y los que poseen uno o más doblesenlaces se denominan ácidos grasosinsaturados.

• Los ácidos grasos en estado libre seencuentran en muy bajas cantidades, yaque en su mayoría se encuentranformando parte de la estructura de otroslípidos.

• La mayoría de los ácidos grasos soncompuestos de cadena lineal y numero par deátomos de carbono, comprendido entre 12 y 22.• Así, el ácido palmítico (C16H32O2) y el ácidoesteárico (C18H34O2), son dos ácidos grasossaturados bastante abundantes, mientras que elácido oleico (C18H34O2), junto con el linoléico(C18H32O2), son los ácidos grasos insaturadosmás comunes.

• Todos los ácidos grasos insaturadosnaturales presentan isomería cis. Elisómero cis- posee los dos hidrógenoshacia el mismo lado, mientras que en elisómero trans- se encuentran alternados.

• La presencia de dobles enlaces con isomeríacis-, en los ácidos grasos insaturados, hace quela cadena hidrocarbonada se doble en elespacio lo cuál, a su vez, dificulta suempaquetamiento con otras moléculas próximasy asegura que los lípidos que contienen estosácidos grasos tengan bajos puntos de fusión y,por consiguiente, sean fluidos a temperaturasfisiológicas, lo que facilita, entre otras cosas, sutransporte en nuestro organismo.

• En la figura se muestran las diferenciasexistentes entre las estructuras espaciales dedos ácidos grasos, uno saturado y otroinsaturado.

Ceras• Las ceras son lípidos saponificables,formados por la esterificación de un ácidograso y un monoalcohol de cadena larga.

• Los alcoholes constituyentes de las cerastambién tienen un número par de átomosde carbono, que oscila entre 16 y 34

• Dos de las ceras más comunes son la decarnauba, de origen vegetal, que se utilizacomo cera para suelos y automóviles; y lalanolina (en la que el componentealcohólico es un esteroide) que se utilizaen la fabricación de cosméticos y cremas

• Las ceras son blandas y moldeables en caliente,pero duras en frío. En las plantas se encuentranen la superficie de los tallos y de las hojasprotegiéndolas de la pérdida de humedad y delos ataques de los insectos.• En los animales también actúan como cubiertasprotectoras y se encuentran en la superficie delas plumas, del pelo y de la piel.

Triacilglicéridos• El nombre de Triacilglicéridos (TAGs) describeadecuadamente la estructura de estoscompuestos, pues poseen el esqueleto delglicerol unido a (esterificado con) tres ácidosgrasos (grupos acilos).• Se trata, pues, de triésteres formados por tresmoléculas de ácidos grasos y una molécula deglicerol

• El punto de fusión de los TAGs vienedeterminado por la naturaleza de los ácidosgrasos que lo forman.• Los TAGs que son sólidos a temperaturaambiente reciben el nombre de grasas (poseenmayor número de grupos acilos saturados),mientras que los que son líquidos a estatemperatura reciben el nombre de aceites(poseen mayor número de acilos insaturados).

• La presencia mayor o menor presencia deácidos grasos saturados es responsable de unempaquetamiento más compacto o más débil,dando lugar a grasas o aceites, respectivamente

• No obstante las grasas y aceites naturalesno son puros, sino una mezcla de TAGs.• Entre las grasas y aceites más comunesdestaca, como TAG más puro, el aceite deoliva (84 % de ácido oléico).

Fosfoglicéridos• Los fosfoglicéridos (FFGs) son componentesesenciales de las membranas biológicas.• Se trata también de ésteres del glicerol, perosólo poseen dos grupos acilo unidos a losátomos de oxígeno de los carbonos 1 y 2 delglicerol, mientras que el tercer hidroxilo estáesterificado con el ácido fosfórico, el cuál a suvez se encuentra unido a un resto X de distintanaturaleza, resto que da nombre al FFG

• Estructura de fosfoglicéridos.• Esterificación de dos ácidos grasos y una molécula deácido fosfórico con los tres hidroxilos de las moléculade glicerol, la X representa un grupo funcional, loscuales aparecen en la imagen siguiente.

• Los diferentes FFGs difieren en el tamaño,forma y carga eléctrica de los grupos (X)de la cabeza polar. A su vez, cada tipo deFFG puede existir en muchas especiesquímicas distintas que se diferencian ensus grupos acilos (parte apolar).• Habitualmente hay un grupo acilosaturado y otro insaturado.

• Los FFG más abundantes en lasmembranas de las células de animales yde plantas superiores son la fosfatidil-etanolamina y la fosfatidil-colina, mientrasque el fosfatidil-glicerol y el difosfatidil-glicerol son más frecuentes enmembranas bacterianas

• Como se puede apreciar en lafosfatidilcolina ó la cardiolipina, los FFGsposeen una cabeza polar (grupo X) y unacola apolar (cadena hidrocarbonada); estetipo de compuestos reciben el nombre deanfipáticos (también lo son los ácidosgrasos).

• Esta característica estructural posee unagran importancia, pues gracias a ello losFFGs pueden agruparse al interaccionarlas partes apolares, dando lugar aestructuras más complejas como lasmembranas biológicas celulares

Esfingolípidos• Los esfingolípidos (EFLs), son lípidoscomplejos cuyo esqueleto está constituidopor la esfingosina o la dihidroesfingosina,en lugar de glicerol.• Son también componentes importantes delas membranas celulares, debido a sunaturaleza anfipática.

• Bajo el punto de vista estructural, todoslos EFLs contienen tres componentesbásicos: un grupo acilo (procedente de unácido graso), una molécula de esfingosina(o su derivado hidrogenado) y una cabezapolar

• La zona polar puede estar formada por ungrupo fosfato unido a un resto X (de similarnaturaleza que el presente en losfosfoglicéridos), dando lugar a losfosfoesfingolípidos, ó a una molécula deazúcar, dando lugar a los glicoesfingolípidos.

• Estructura de los esfingolípidos. Esterificaciónde la molécula de esfingosina con un ácidograso y un grupo polar responsable del carácteranfipático de la molécula..

• Los FELs se encuentran presentes encantidades importantes en el tejido nerviosoy cerebral. En ellos, un grupo hidroxilo delfosfórico está esterificado con colina oetanolamina y se conocen con el nombregeneral de esfingomielinas, el FEL másabundante en las vainas membranosas queenvuelven y aíslan eléctricamente los axonesde las neuronas

• En los glicoesfingolípidos, la cabeza polarla forma un carbohidrato.• Así, los denominados galactocerebrósidosson los más abundantes en lasmembranas de las células neuronales delcerebro y tienen un grupo de cabeza polarque es la ß-D-galactosa.

Lípidos insaponificables• Terpenos• Los terpenos, son lípidos insaponificables,formados por dos o más unidades deisopreno (2-metil-1,3-butadieno).

• Los terpenos pueden ser moléculaslineales o cíclicas, y algunos de elloscontienen estructuras de ambos tipos.• Las sucesivas unidades de isopreno sehallan enlazadas por lo común medianteenlaces cabeza-cola, aunque tambiénexisten enlaces tipo colacola.

• Los terpenos que contienen dos unidades deisopreno, se llaman monoterpenos; los quecontienen tres unidades, sesquiterpenos ylos que contienen cuatro, seis, y ochounidades reciben el nombre de diterpenos,triperpenos y tetraterpenos.

• En los vegetales se han identificado un grannúmero de terpenos, muchos de los cualesposeen olores o sabores característicos, yson componentes principales de los aceitesesenciales obtenidos de las plantas(limoneno, geraniol, mentol o alcanfor)

• Por su parte el fitol (diterpeno) es uncomponente esencial de la clorofila,molécula esencial en la fotosíntesis y, portanto, situada en la base química de lavida

• Entre los terpenos superiores más importantesfiguran el escualeno (triterpeno, encontrado engrandes cantidades en los escualos), precursordel colesterol (que es un esteroide) y el ß-caroteno, que junto a otros carotenos es elresponsable del color amarillo-anaranjadoasociado a determinadas membranas celulares(zanahoria, tomate, etc) y también actúa comoprecursor de la Vitamina A o retinol

Esteroides• Los esteroides son otro tipo de lípidos nosaponificables, que poseen un núcleocomún formado por cuatro anilloscondensados, tres de los cuales poseenseis átomos de carbono y el cuartoúnicamente cinco.• El nombre de dicha estructura común esciclopentanoperhidrofenantreno.

• Aunque los distintos tipos de esteroides sediferencian en la naturaleza y la posición de lossustituyentes. La mayoría de los esteroides segeneran (en los seres vivos) a partir de laciclación del escualeno (un triterpeno lineal);así, el primer esteroide formado en este procesoes el lanosterol que posteriormente setransforma en otros muchos esteroides deinterés.

• Uno de ellos es el colesterol

Prostaglandinas• Las prostaglandinas son lípidos insaponificablesque poseen una gran variedad de actividadesbiológicas de naturaleza hormonal y reguladora,así median en:– · la respuesta antiinflamatoria– · la producción de dolor y fiebre– · la regulación de la presión sanguínea– · la inducción de la coagulación de la sangre– · la inducción al parto– · la regulación del ciclo sueño/vigilia

• La prostaglandinas, se encuentran encantidades muy pequeñas en tejidos yfluidos corporales, entre ellos los fluidosmenstruales y seminales.• Todas las prostaglandinas son derivadoshipotéticos de la ciclación de ácidosgrasos insaturados de 20 carbonos.

• Las prostaglandinas E2 y E2a puedenutilizarse terapéuticamente para provocarel aborto o bien para acelerar el parto.También se investiga sobre ellas para laobtención de derivados estables , para suutilización como anticonceptivos

3.3 Metabolismo de lípidos• Digestión de triglicéridos• Los TAG son la principal forma de reserva delípidos en los animales y vegetales, y laoxidación de los ácidos grasos que losconforman permiten generar ATP.• Su hidrolisis, catalizada por lipasas, rinde 3ácidos grasos (AG) y glicerol, según la reaccióngeneral:

• El glicerol se metaboliza como una triosa porvía glicolitica, previa transformación endihidrixicetona 3P (D3P).• Los ácidos grasos son degradados por 2oxidación. En una célula animal, las etapasprevias a este proceso son la activación delacido graso y su pasaje a la matrizmitocondrial.

• Para ser oxidados los AG se deben activar y eneucariotas pasar del citosol a la mitocondria.• En la reacción de activación de los AG, que seresume abajo, se consumen dos enlaces de altaenergía: un ATP rinde AMP + 2Pi

• Como la activación de los AG es un procesocitoplasmático y su oxidación es en la matrizmitocondrial, son transportados mediante unproceso en el que participan la proteínatranslocasa (acil-carnitina translocasa) y lacarnitina.• El AG activado (Acil-CoA) se une a lacarnitina formando la ACIL-CARNITINA.

β oxidación• Los C de los AG se denominan con letrasgriegas a partir del grupo carboxilo segúnse representa abajo. Como se vera, el Cque se oxida es el 2, de ahí el nombre dela vía.

• En la primera reacción de la 2 oxidación elAG activado es oxidado por unadeshidrogenasa dependiente de FAD, queforma parte de la cadena respiratoria, demanera que como consecuencia de estareacción se forman 2 ATP.

• En la segunda reacción ocurre unahidratación y en el C 2 queda una funciónalcohol. En la reacción siguiente otradeshidrogenada, dependiente de NAD, looxida. El NADH.H se oxida en la cadenarespiratoria, de manera que en esta reacciónse forman 3 ATP.

• El ingreso de una HS-CoA produce unaruptura de la molécula en dos: una acetil-CoA (de 2 C) y el acido graso–CoA (con 2C menos que el inicial), que vuelve a seroxidado en su C 2 en

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