Biología del Desarrollo Vegetal

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Published on March 19, 2014

Author: manuelgug

Source: slideshare.net

Biologíadel Desarrollo VegetalMariette Viladomat Jasso Daniela Padilla Novelo Manuel García Ulloa Gámiz Yvonne Román Maldonado

Introducción

MORFOGÉNESIMORFOGÉNESI SS VEGETATIVAVEGETATIVA

Organización Estructural del Meristemo Apical Embrión.- Dominio/Polo Etapa Vegetativa.- Cambio de forma, tamaño y actividad meristemática. Invariablemente de la especie, algunas características se conservan.

Organización por Capas Histogenéticas L1 + L2  ‘Túnica’ L3  ‘Corpus’

L1  Anticlinal. Da lugar a la epidermis. L2 Principalmente Anticlinal (excepto zonas de iniciación foliar). Mesófilo de hojas. L3  Se divide en varios planos, dependiendo del tejido al que se diferencíen.

Zonación Citofisiológica Menor tasa de división Mayor tasa de división (formación de hojas) Mayor tasa de división (formación de hojas) Capas de células planas (centro del tallo)

Durante un plastocrono, el meristemo se observa a su tamaño máximo. Mientras que, justo después de la iniciación del nuevo órgano, se observa a su tamaño mínimo. Las células en la zona central son las verdaderas ‘’células totipotenciales’’

BasesMolecularesdela Identidad y Organización del Meristemo Apical Principales genes para la organización y el mantenimiento del meristemo son: a)Factores de transcripción b)Receptores/Moléculas de Señalización

Homocigotos para gen (STM) mutante  Carecen de meristemo apical; semillas con cotiledones pero sin iniciación de hojas. También controla acumulación específica de citocininas en plastocronos

Mutantes para (CUC1 y CUC2)  Cotiledones fusionados. Juegan papel en la separación de órganos. Se expresan en todo el meristemo embrional y en el borde entre tejido foliar y meristemo apical. (CUC1) podría activar la expresión de (STM)

(WUS)/(ZLL)  Organización del meristemo. Mutaciones afectan la iniciación de hojas verdaderas más no cotiledones.

(WUS) Encargado de degradación dirigida de proteínas. Induce la expresión de genes florales. Su expresión se limita a un grupo de células de la zona central (‘centro de organización’  identidad a células iniciales) Genes de Organización (estratificación) (AtML1) Homeobox. Se expresan en L1 y tejidos del linaje. Otros (UFO) - UNUSUAL FLORAL ORGAN Encargado de degradación dirigida de proteínas. Induce la expresión de genes florales. (Proteínas de transferencia de lípidos / Polifenol oxidasa / Factor 1 protodermal)

Fasciación Condición de crecimiento vegetal. Alteraciones de la anatomía del eje caulinar. Meristemo se alarga perpendicular a la dirección del crecimiento.

CONTROL DE FORMA Y DORSIVENTRALIDAD DE HOJAS • Meristemo apical caulinar (brote) tallo &órganos laterales unidos a tallo (hojas & yemas laterales) • Etapas de desarrollo de hojas: *Etapa 1 – Organogénesis *Etapa2- Desarrollo de dominios de subórganos *Etapa 3- Diferenciación celular y tisular • Regiones primordio  identidad específica diferenciación 3 ejes: *Dorsiventral (abaxial-adaxial) *Próximodistal (apical-basal) *Lateral (margen-lámina-nervio central -Forma: simple o compuesta

• Momento y patrón –formación de primordio  geneticamente determinado  especies • Caract. Comunes (simetrial bilateral, dorsiven)  programas genéticos comunes • Genes funciones críticas en regulación de crecimiento  identificación en mutantes c/patrón de desarrollo alterado (Arabidopsis & Antirrhinum) • Identificado genes NO- funciones especificas e interacción muchos factores de transcripción  determinan caract. y función célula o tejido • Primordios foliares distintios programas de crecimiento arriba y abajo

Ejemplo de Mutante de gen phan • Antirrhinum majus

Desarrollo de meristemos axilares y adventicios • Embriogénesis  meristemos 1° (raíz y tallo) • Desarrollo postembrionario  meristemos 2° [axilares, inflorescencias, laterales(cambium)] • Meristemos axilares: *En axila de hojas (unión tallo-base hoja) *Meristemo apical de brote “SAM” yema  *Crecimiento & desarrollo  ramificaciones del eje ppl (ramas laterales) *Formación: -Primordio foliar -Tejidos diferenciados • Control de formación de yemas axilares ápice de brote/dominancia apical [CK/AUX] • Fenotipos mutantes frondosos  [CK]

Molecular analysis of the LATERAL SUPPRESSOR gene in Arabidopsis reveals a conserved control mechanism for axillary meristem formation • Mutantes las se caracterizan por una supresión casi completa de la formación de brotes axilares

Formación de yemas adventicias Adventicio: órgano que se desarrolla ocasionalmente en un sitio que no le corresponde. CUC1 gene activates the expression of SAM-related genes to induce adventitious shoot formation (Arabidopsis)

MORFOGÉNESIMORFOGÉNESI SS REPRODUCTIVAREPRODUCTIVA

Morfogénesis reproductiva • Crecimiento vegetativo vs Crecimiento reproductivo • Floración: Meristemo vegetativo Meristemo reproductivo Órganos florales (SAM) Reprogramación Estímulos Internos (hormonales, nutricionales) Externos (luz, temperatura) Línea germinal Línea somática

Reacomodo estructural del SAM • Transición a meristemo floral: 1) Inducción de células x estímulos (mecanismos genéticos) 2) Cambio en organización de SAM 3) Formación primordio florar  inflorescencia uniflora o pluriflora * en tamaño y tasa de crecimiento * Pérdida de zonación citofisiológica ( central, periférica, medular)

Control de tiempo de floración • SAM adulto competentes p/floración  Estímulos internos (estapa de desarrollo-hormonales) Estímulos externos • Análisis genéticos (Arabidopsis) 4 vías de inducción floral: *Fotoperiodo *Vernalización *GA *Autónoma

Determinación de meristemo floral o inflorescencia *TFL  Promueve: identidad de inflorescencia  Suprime: meristemo florar *LFY Promueve: identidad de meristemo floral Suprime: inflorescencia Determinación de órganos florales

Embriogénesis Zigótica

Gametogénesis vegetal

Fecundación vegetal

EMBR

Fase I: Morfogénesis Fase II: Maduración Fase III: Desecación Silene stenophylla

Punto críticoGerminación

Resumen (agua)

Genes involucrados GNOM (GN) Control de división asimétrica. SCARECROW (SCR), SHORT- ROOT (SH) Formación de patrones radiales. MICKEY Promoción de crecimiento acelerado. SHOOT MERISTEMLESS (STM) Formación de meristemo apical, mantenimiento de indiferenciación en meristemo apical. HOBBIT (HBT) Formación de meristemo radicular. KNOELLE (KN) Separación celular luego de división.

Diferenciación de capa celular 1 Flujo de auxinas Organización de células centrales Distribución de auxinas Diferenciación cotiledonaria Quiescencia de meristemo radicular

Influencia de fitohormonas en la formación del embrión • Auxinas: – Formación de eje ápice-base. – Separación de cotiledones. – Desarrollo de simetría bilateral. • Citocininas: – Embriones gemelos. – Formación de floema en hipocotilo y raíz.

Morfogénesis de la Raíz Meristemo radicular temprano Raíz direfenciada

Origen del meristemo radicular primario • Se forma a partir de 2 poblaciones celulares distintas: – Célula apical: nivel superior + centro quiescente. – Célula basal: nivel inferior. RAM Nivel superior Nivel inferior Centro quiescente

Genes involucrados en la formación de la raíz HOBBIT, BODENLOS, AUXIN RESISTANT 6 Formación de raíz primaria. WOX5, QHB Expresados en el centro quiescente. SCARECROW Separación de córtex y endodermis. WEREWOLF, LABRA Inhibición de formación de pelos radiculares. CAPRICE Diferenciación a pelos radiculares. MONOPTEROS Formación de raíz e hipocotilo, vascularización.

Influencia de Agrobacterium sp. en morfología radicular Expresión de genes tms1/tms2 de Agrobacterium sp. Aumento en biosíntesis de auxinas. Raíces más gruesas y ramificadas.

Ciclo Celular

Ciclo Celular -Es la base para el desarrollo de organismos. -Organismo crezca y se desarrolle  Células crezcan y se multipliquen G1: Fase de intensa actividad bioquímica S: Replicación del ADN G2: Preparación para la mitosis M: División equitativa del material genético Nuevas estructurasNuevos meristemos Gasto de energía mayor en S y M (Sacarosa al medio) Etapa de desdiferenciación

Puntos de control durante el Ciclo Celular • Transición de G1-S. La célula revisa que su entorno sea favorable para comenzar a duplicar el ADN. De no serlo G0 (Estado de reposo) • Transición de G2-M La célula detecta que no haya habido daños en la fase de Sintesis de ADN. Proliferación celular Germinación de una semilla Plántulas Generación de una nueva planta Proliferación + Diferenciación = Adecuada

Proteínas de Regulación • CDKs (Cinasas dependientes de ciclinas) • Cyc (Ciclinas) • Sus funciones son en las fases: G1, G2 • Son proteínas que regulan la transicicón de una fase a otra durante todo el ciclo celular. Fosforilan otras proteínas. • Arabidopsis thaliana Se identificaron mas de 90 genes básicos para regular el ciclo celular. Pertenecen a 7 familias génicas: (CDKs, Cyc, CKS, CKI, E2F/DP, RB)

CICLINAS (Cyc) • Son proteínas que intervienen durante todo el ciclo celular. • Regulan la activación y direccionamiento de las CDKs hacia compartimentos subcelulares o sustratos específicos. • Se regulan mediante su inducción y procesos proteolíticos. • La actividad cinasa de la CDK depende de su unión a las ciclinas. CICLINAS (Cyc) A,B,C,D,H,L,T,P,SDS , J18 Arabidopsis thaliana Mitóticas CycA CycB CycD Dependientes del ciclo celular Presentan secuencias de destrucción (Cajas de destrucción) Dependientes de ubiquitinación PEST

CDKs (Cinasas dependientes de Ciclinas) Serin- Treonin cinasas Su regulación depende de: -Su asociación con ciclinas -Procesos de fosforilación/Desfosforilación : fosforilación de un residuo de treonina para una cinasa activadora de CDKs (CAK) • 2 Grupos (motivos de interacción con las ciclinas) -CDKcdc2  PSTAIRE -CDK-b  PPTALRE o PPTTLRE

Citocininas en regulación de Ciclo celular • Cultivos celulares de tabaco Ausencia de citocininas  Bloqueo del ciclo celular en G2 Inhibición de las CDKs  Fosforilación  Cinasas Remoción de los fosfatos (Fosfatasas) Conclusión: Se descubrió que las citocininas desfosforilan CDKs

Proteína de Retinoblastoma (pRb) • Es una proteína que se encuentra en mamíferos. • Transducción de señales que conecta el ciclo celular con la maquinaria de transcripción de la célula (Proteína supresora de tumores) • Evidencias de la presencia de pRb en plantas Arabidopsis Cyc (gamma D) Cyc D (MAMÍFEROS) LXCXE en su amino terminal LXCXE en su amino terminal pRb ?

-En maíz, tabaco, Chenopodium, Arabidopsis se encontraron 2 secuencias de DNAc que codifican para proteínas homólogas a Rb de mamíferos -Se secuenciaron genes de Maíz, Humanos, Drosophila. Los cuales codificaban tanto para pRb como para proteínas homólogas en plantas (ZmRb1) pRb Pocos estudios Proliferación celular Desarrollo vegetal Rb + CycD Avances en manipulación del C.C.

CDKs + Cyc  pRb + E2F  G1S

Reguladores Hormonales y Moleculares en el Ciclo celular

Reguladores Hormonales en el Ciclo celular Auxinas -Activa genes para la mitosis -Produce síntesis de Cyc Giberelinas -Promueven la división celular -Promueven la transición de G1S Citocininas -Incrementan la rápidez de síntesis de proteínas -Promueven la transición de G2m -Actúan en la traducción del ARN -Promueve la división celular Etileno Aumenta la síntesis de enzimas necesarias durante el C.C.

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