Aula2 glicolise 2014

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Published on July 17, 2014

Author: mdansa1

Source: slideshare.net

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Segunda aula de Bioquimica II para C. Biologicas UENF - Glicólise e fermentação

Marilvia Dansa - 2014

Sede extrema Fome Dor de cabeça Ir ao banheiro com frequência Visão borrada Pele seca Sonolência Dor de estômago fraqueza cansaço Dor de cabeça Fome tontura sudorese

Glicogênio, amido e sacarose Via das pentoses fostato Oxidação: catabolismo Ribose 5-fosfato piruvato Estoque: anabolismo GLICOSE glicólise

ou via de Embden-Meyerhoff É a quebra parcial de uma molécula de glicose Principal via metabólica dos processos fermentativos Fermentação alcoólica ou fermentação láctica Leveduras, bactérias, músculo e outras células do corpo Primeira etapa do processo de respiração celular

“A fermentação é um movimento intestino de partículas ou princípios de cada corpo, tendendo para a perfeição ou para a transformação em outro. As partículas elementares postas em movimento, devido à sua própria natureza ou ocasionalmente vibrando maravilhosamente, são aprisionadas e transformam-se em outras: as sutis e mais ativas esforçam-se na tentativa de escapar suavemente, mas estando entrelaçadas com outras mais espessas são impedidas de fazê-lo. Também as mais espessas são mantidas unidas pelo intento e expansão das mais sutis e são enfraquecidas até que cada uma alcance sua própria grandeza e exaltação. Elas fixam em si a devida perfeição ou completam as alterações e mutações designadas pela natureza.” Willis, 1684

A fermentação é uma conseqüência da vida sem oxigênio

Com apenas 26 anos de idade, Pasteur fez uma descoberta sobre o desvio no plano de polarização da luz que lhe valeu a concessão da Légion d'Honneur Francesa" . Algum tempo após, atendeu a solicitação de alguns dos vinicultores e cervejeiros da região que lhe pediram para descobrir como os vinhos e a cervejas azedavam. Durante sua investigação, através do uso de microscópio, ele pôde constatar que a levedura ocasionava este processo. Solucionou este problema através de um processo que originou a atual técnica de pasteurização dos alimentos. A partir desta nova descoberta, ficou constatado que tanto nos processos de fermentação quanto nos de decomposição orgânica, há a ação de microorganismos.

“O levedo de cerveja, quando disperso em água, quebra-se em um número infinito de pequenas esferas. Se estas esferas são transferidas para uma solução aquosa de açúcar, elas desenvolvem-se em pequenos animais. Estes animais são dotados de uma espécie de trompa de sucção com a qual eles devoram o açúcar da solução. A digestão é reconhecível clara e imediatamente por causa da descarga de excrementos. Estes animais evacuam álcool etílico dos seus intestinos e dióxido de carbono dos seus órgãos urinários. Deste modo pode-se observar que um fluido especificamente mais claro é exudado de seu ânus e ascende verticalmente, ao passo que um jato de dióxido de carbono é ejetado em intervalos muito curtos dos seus genitais enormemente grandes.” Friedrich Woehler and Justus von Liebig (1893) Annals of Chemistry, vol. 29)

Eduard Buchner. 1o prêmio Nobel de Química em 1907 [Der Einfluss des Sauerstoffs auf Gärungen (A influência do oxigênio na fermentação) publicado em 1885. *1860, † 1917

No. Água (mL) Suco fervido (mL) Resíduo (mL) Dialisado (mL) Tempo (horas) Dióxido de carbono (grama) 1 2 25 0 0 25 0 0 25 0 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 25 48 48 48 48 48 0,253 0,561 0,264 0,154 0,251

Mistura da reação: 25 mL de suco de levedura + 20 mL de água + 5 g de glicose. Curva A: representa a fermentação na ausência de fosfato adicionado; Curvas B e C: representam o efeito da adição sucessiva de duas quantidades de 5 mL de fosfato de sódio (0.3 M) C A B

“É uma fração termossensível, porque o aquecimento a 50o C por somente um minuto resulta um considerável grau de inativação. (...) O ativador tem as propriedades de uma enzima. Eu proponho, portanto, designá-la “hexoquinase”, pois ela atua especificamente em hexoses fermentáveis. (...) Com certas variações, a velocidade inicial de formação de ácido lático é proporcional à quantidade de hexoquinase. Levedura é o único material do qual foi possível isolar o ativador. (...) A procura da “hexoquinase” em leveduras lisadas foi baseada na idéia de que extratos de levedura apresentam uma esterificação rápida das hexoses fermentáveis, com subseqüente fermentação. Extrato de músculos, ao contrário, não apresenta qualquer acumulação de ésteres. Esta diferença deve ser devido ao fato de o fator essencial para a esterificação da glicose ser mais concentrada em leveduras. A validade desta hipótese é ilustrada por observações simultâneas da formação de ácido lático e esterificação de hexoses em extratos de músculo ativados.” Otto Meyerhoff (1930) Conversion of fermentable hexoses with a yeast catalyst (hexokinase)

Droga Efeito 1. Fluoreto de Sódio 2. Cloro-acetal-fosfato (CAP) 3. Iodoacetato Acúmulo de 2-fosfoglicerato e, a seguir, de 3-fosfoglicerato Acúmulo de dihidroxicetona fosfato e, a seguir, de frutose1,6 bisfosfato Um súbito acúmulo de gliceraldeído 1,3 bisfosfato seguido de desaparecimento e de um grande acúmulo de frutose 1,6 bisfosfato

A partir desta experiência, usando apenas os intermediários conhecidos na época, Embden propôs a primeira versão da via glicolítica.

Quebra parcial de uma molécula de glicose é uma via catabólicacatabólica é a via dos processos fermentativos é passagem obrigatória para outras vias É uma etapa da respiração aeróbica é uma via universal !!!universal !!! além da glicose, manose, galactose e frutose podem ser usados como substrato

Glicólise ou via glicolítica ou via de Em bde n- Me ye rho f Pode ser definida como a quebra parcial de uma molécula de glicose Dez reações - as mesmas em todas as células - mas a velocidade difere Convergência adaptativa

Dez reações divididas em duas fases: Primeira fase ou fase de investimento: converte uma molécula de glicose (6C) em duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato (G3P) (3C) Segunda Fase ou fase de pagamento: produz duas moléculas de piruvato, duas moléculas de ATP e 2 moléculas de NADH.H+

Na fase de investimento a molécula de glicose é fosforilada e quebrada em 2 moléculas de gliceraldeído 3P

Fosforilação da glicose e sua conversão a gliceraldeído 3- fosfato

É uma reação ” preparatória” - ATP é consumido aqui para mais tarde ser recuperado Acoplamento de reações - ATP produz a fosforilação espontânea da glicose Hexoquinase (ou glicoquinase) age para fosforilar a glicose e mantê-la dentro da célulaGlicose + ATP Glicose 6-fosfato + ADP

R1: Glicose + ATP Glicose 6-fosfato + ADP

Hexoquinase é regulada - alostericamente inibida pela glicose-6-P (produto) Duas enzimas: hexoquinase e glicoquinase Km para glicose é 0.1 mM; célula tem 4 mM glucose Portanto a hexoquinase normalmente está ativa! Glicoquinase (Km glucose = 10 mM) somente é ativada quando a célula está rica em glicose Primeiro passo da glicólise; ∆G negativo

R2: Glicose-6-P Frutose-6-P Asclepias meadii ( Asclepiadaceae)

PFK é o passo limitante da glicólise! A segunda reação preparatória Etapa limitante e ∆G muito negativo significa que a PFK é altamente regulada ATP inibe, AMP reverte a inibição Citrate é também um inibidor alostérico Frutose-2,6-bifosfato é um ativador alostérico atividade da PFK aumenta quando o status energético (ou a carga energética) está baixo atividade da PFK diminui quando o status energético está alto

C6 quebrada em 2 C3s (DHAP, Gli-3-P) Aldolases animais são aldolases da classe I Aldolases da classe I formam ligações covalentes (base de Schiff) intermediárias entre o substrato e uma lisina do sítio ativo da enzima

6C 3C 3C+

DiHidroxicetona-P é convertida a Gli-3-P

Fosforilação da glicose e sua conversão a gliceraldeído 3- fosfato 2x GLICERALDEIDO3P

Fase de pagamento ou síntese de ATP Nesta fase as 2 moléculas de gliceraldeído 3P são convertidas em 2 moléculas de piruvato

Conversão oxidativa do gliceraldeído 3P a piruvato e a formação acoplada de ATP e NADH

A energia liberada na quebra da glicose é convertida em 4 ATPs O saldo de ATP na glicólise é de 2 ATP A segunda fase envolve dois intermediários de alta energia 1,3 BPG Fosfoenolpiruvato

Gli-3P é oxidado a 1,3-BPG A energia formada da conversão de um aldeído em um ácido carboxílico é usada para produzir 1,3-BPG e NADH.H+ 1,3-bisfosfoglicerato – primeiro composto de alta energia1,3-bisfosfoglicerato – primeiro composto de alta energia

Síntese de ATP a partir de um fosfato de alta energia Reação conhecida como “ fosforilação no nível do substrato”

Transferência do grupo fosforil do C-3 para C-2 Racional desta enzima - reposicionar o fosfato para produzir PEP (composto de alta energia) Formação de um intermediário fosfo-histidina!

2-P-Gli a PEP Enolase catalisa o rearranjo da molécula = mais energia pode ser liberada por hidrólise PEP é o segundo composto de alta energia

PEP a Piruvato produzindo ATP Estes dois ATPs (de uma molécula de glicose) podem ser vistos como o “pagamento” da glicólise ∆G - negativo - regulação! Alostericamente ativado por AMP, F-1,6-biP Alostericamente inibido por ATP e acetil-CoA

• ∆G nas células: A maior parte dos valores são próximos de zero 3 das 10 reações têm ∆ G negativos ∆∆ G muito negativos são os sítios de regulaçãoG muito negativos são os sítios de regulação

A velocidade da via glicolítica pode ser regulada de várias maneiras: 1. Disponibilidade de substratos 2. Concentração de enzimas responsáveis pelos passos limitantes da via 3. Regulaçao alostérica das enzimas3. Regulaçao alostérica das enzimas 4. Modificação covalente das enzimas (fosforilação)4. Modificação covalente das enzimas (fosforilação)

3 pontos de regulação, 3 enzimas-chaves Hexoquinase Fosfofrutokinase (PFK1) Piruvato kinase (PK)

Hexoquinase – regulada pelo produto G6P (feed-back Fosfofrutokinase (PFK1) – carga energéticaFosfofrutokinase (PFK1) – carga energética Piruvato kinase (PK) – carga energéticaPiruvato kinase (PK) – carga energética

Fosfofrutokinase (PFK1)Fosfofrutokinase (PFK1) – inibida por ATP e citrato; ativada por ADP e frutose2,6bisfosfato(F2,6bisP) Piruvato kinase (PK)Piruvato kinase (PK) – inibida por acetil-CoA, ATP, alanina e acidos graxos; ativada por frutose 1,6P

Regulação por hormônios: Fosfofrutokinase (PFK1) –Fosfofrutokinase (PFK1) – Piruvato kinase (PK) –Piruvato kinase (PK) –

A frutose 2,6 bisfosfato ativa a PFK1 e consequentemente a glicólise A frutose 2,6 bisfosfato é convertida a frutose 6P em resposta a altos niveis de glucagon (baixo niveis de glicose sanguinea)

Caminho anaeróbico ou aeróbico?

NADH.HNADH.H++ é energia - dois possíveis destinos metabólicos: Em condições anaeróbicas, NADH.H+ é re-oxidado fornecendo NAD+ para mais glicólise Em condições aeróbicas, NADH.H+ é re-oxidado na cadeia transportadora de elétrons, produzindo ATP por fosforilação oxidativa

PiruvatoPiruvato também é energia - dois destinos metabólicos possíveis: Em condições anaeróbicas: transformação em um dos produtos finais da fermentação (lactato ou etanol e CO2 ) Em condições aeróbicas: transformação em CO2 e H2O

Summary of relevant variations in the glucose-degrading pathways of archaea, as compared with the classical bacterial/eukaryal pathways. Pyr:Fd OR, pyruvate ferredoxin oxidoreductase; TCA, trichloroacetic acid. Adapted from Archives of Microbiology, Comparative analysis of the Embden–Meyerhof and Entner–Doudoroff glycolytic pathways in hyperthermophilic archaea and the bacterium Thermologa, Selig, M., Xavier, K. B., Santos, H. and Schönheit, P., 167, p. 230, Figure 11, 1997 © Springer-Verlag GmbH & Co. [5].

Frutose, manose e galactose Frutose e manose entram na glicólise diretamente Galactose - a via de Leloir "converte" galactose em glicose

A glicólise constitui a maior parte das reações que compõem os processos fermentativos A glicólise é essencial para obtenção de energia em organismos anaeróbicos A glicólise sustenta boa parte do aporte de energia muscular em atividade intensa (anaerobicamente) A glicólise é a primeira das 3 etapas que compõem a respiração celular Alguns intermediários da via glicolítica são comuns a várias outras vias metabólicas O piruvato é um dos principais pontos de convergência das vias catabólicas

Glicose, frutose, manose ou galactose

Nas duas linhagens celulares, o consumo de glicose é reduzido na presença de oxigênio – o efeito Pasteur (P). Entretanto, a linhagem celular mais agressiva, MDA-MB-231, tem um consumo de glicose muito maior na presença de oxigênio que a celula MCF-7 de fenótipo não invasivo – o

Oncogene (2006) 25, 4633–4646

1. Hexoquiinase, gliceraldeído-3-P desidrogenase (GAPDH), e enolase – enzimas envolvidas com regulação transcricional de proteína (Niederacher and Entian, 1991; Herrero et al., 1995; Feo et al., 2000; Rodriguez et al., 2001; Zheng et al., 2003). 2. Hexokinase e GAPDH podem regular apoptose (Ishitani and Chuang, 1996; Shashidharan et al., 1999; Tajima et al., 1999; Dastoor and Dreyer, 2001; Gottlob et al., 2001; Pastorino et al., 2002; Rathmell et al., 2003; Majewski et al., 2004),

1. Quais os substratos da glicólise? 2. Quais os produtos da glicólise? 3. Quais as enzimas chaves da glicólise? 4. Como a carga energética da célula regula a glicólise? 5. Por que organismos anaeróbicos fazem fermentação? 6. Em que circunstâncias organismos aeróbicos

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