5 la fecundación, gestación, parto y puerperio

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Published on March 11, 2014

Author: drdearmas

Source: slideshare.net

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Se abordan los eventos reproductivos que ocurren durante la fecundación, gestación, parto y puerperio hasta el re-establecimiento de las funciones reproductivas de forma cíclica

Dr.M.V. Reinaldo de Armas PhD. REPRODUCCIÓN ANIMAL ZOOT 325 Módulo # 3

3. LA FECUNDACIÓN, GESTACIÓN, PARTO Y PUERPERIO. 3.1 Maduración de los Gametos 3.2 Transporte Espermático 3.3 Activación del ovocito y bloqueo de la polispermia: Capacitación espermática 3.4 Encuentro y Fusión de los Gametos 3.5 Desarrollo del Embrión y de las Membranas Extraembrionarias 3.6 Diferenciación, Organogénesis y Desarrollo de las Membranas Extraembrionarias 3.7 Interacciones Madre-Concepto durante la Gestación 3.8 Perfiles Endócrinos durante la Preñez 3.9 Rol del Feto en el Inicio del Parto 3.10 Control del miometrio durante la preñez y patrón de la actividad contráctil en el trabajo de parto 3.11 Regulación Endócrina de la actividad Contráctil del Miometrio 3.12 Aspectos Fisiológicos del Puerperio. 3.13 Recuperación de la Capacidad Reproductiva después del Parto

Maduración de gametos El proceso de fecundación puede definirse como una secuencia de acontecimientos moleculares coordinados en los que participan los gametos masculino y femenino. Consiste en la fusión y penetración de un espermatozoide en un ovocito y finaliza con la primera división normal del cigoto. Tanto los gametos femeninos (ovocito) y masculino (espermatozoide) deben haber completado normalmente todas sus etapas de maduración antes de ponerse en contacto para que la fecundación se lleve a cabo con éxito.

Las células germinales masculinas sufren procesos de división, diferenciación y maduración intratesticular dependientes de las células de Sertoli (Figura 1). Pero el espermatozoide no completa su ciclo de maduración en el testículo sino que además debe experimentar un proceso de maduración extratesticular para adquirir el potencial completo de movilidad y fertilización. Esto ocurre fundamentalmente a nivel del epidídimo y también en el resto del tránsito a medida que interactúa con las secreciones de las vesículas seminales y de la próstata. Por tanto, la mayoría de los espermatozoides que se encuentran en el eyaculado deben estar maduros y poseer la capacidad de activarse y de fecundar.

El ovocito completa su maduración en el ovario, dentro del folículo. Los ovocitos maduros extraídos de los folículos para fecundación in vitro aparecen como un complejo ovocito-cúmulo que muestra al ovocito en la etapa de metafase de la segunda división meiótica (Metafase II) con el primer corpúsculo polar extruido (se visualiza entre la membrana vitelina y la zona pelúcida). El cúmulo tiene sus células débilmente unidas entre sí y radialmente expandidas, presentando una zona más densa denominada corona alrededor de la zona pelúcida. En la maduración, el ovocito adquiere competencia para romper la vesícula germinal, finalizar la meiosis IyII y formar los pro núcleos (Figura 2).

Los dos gametos maduros son muy distintos tanto en forma como en tamaño; mientras las espermátidas pierden casi todo el citoplasma en su maduración, conservando principalmente las vesículas que darán lugar al acrosoma, algunas mitocondrias y el núcleo, los ovocitos acumulan grandes cantidades de proteínas, ribosomas, ARNt, ARNm, etc., necesarios para el desarrollo del embrión. En el momento de la ovulación el ovocito tiene detenida su maduración en metafase II. Al mismo tiempo que se produce la fusión de los gametos, se completa la segunda división meiótica en el ovocito y se expulsa el segundo corpúsculo polar.

Transporte del óvulo Poco antes de la ovulación, las células epiteliales de la trompa uterina se vuelven más ciliadas y aumentan la actividad de la musculatura lisa tubárica y del ligamento suspensorio como resultado de influencias hormonales. Al momento de la ovulación, las fimbrias del extremo de la trompa se acercan al ovario y parecen hacer un barrido rítmico sobre su superficie. Esta acción, más las corrientes originadas por los cilios, capta con gran efectividad el complejo ovular expulsado del folículo. Los estudios experimentales en conejos han demostrado que el aumento de volumen que hacen las cubiertas celulares alrededor del óvulo expulsado es importante para facilitar la captación de éste y su transporte por la trompa uterina. Los óvulos desnudos o los objetos inertes del mismo tamaño no se transportan tan fácilmente. Una vez dentro de la trompa, el óvulo se transporta hacia el útero, en principio como resultado de las contracciones de la musculatura lisa de la pared tubárica.

Aunque la superficie ciliada de la mucosa de la trompa también desempaña una función en el transporte del huevo, su acción no es obligatoria. Mientras se encuentra en la trompa, el óvulo es bañado por el fluido oviductal que es una combinación de la secreción del epitelio de la trompa y un trasudado procedente de los capilares situados inmediatamente debajo del epitelio. En algunos mamíferos, la exposición a las secreciones del oviducto es importante para la supervivencia del óvulo. El transporte tubárico del óvulo suele tardar alrededor de 5 días, con independencia de si tiene lugar o no la fecundación figura. El transporte del óvulo suele efectuarse en dos fases: un transporte lento en la ampolla (aproximadamente 72 horas) y una fase más rápida (24 horas) durante las cuales el óvulo o el embrión pasa a través del istmo hacia el interior del útero. Mediante un mecanismo aún no comprendido del todo, quizás edema o reducción de la actividad muscular, se impide de forma transitoria al óvulo penetrar en la porción ístmica de la trompa, pero bajo la influencia de la progesterona se relaja la unión tubouterina y permite la entrada del óvulo. Alrededor de 120 horas después de la ovulación, el óvulo o el embrión ha pasado de la trompa al útero. Si no ha habido fecundación, el óvulo degenera y es fagocitado.

Después de la ovulación, bajo la influencia de la progesterona, cesa la producción del moco cervical acuoso y se produce un nuevo tipo de moco viscoso con un contenido de agua mucho menor, que se denomina moco G. Este moco progestacional es casi del todo resistente a la penetración de los espermatozoides. Hay dos modos de transporte de los espermatozoides a través del cérvix: Uno es una fase de transporte rápido inicial, por el cual algunos espermatozoides pueden alcanzar las trompas uterinas entre cinco y 20 minutos después de la eyaculación. Este transporté rápido depende más de los movimientos musculares del tracto reproductor femenino que de la motilidad de los espermatozoides en sí misma. El otro, la fase lenta del transporte de los espermatozoides, implica que estos naden a través del moco cervical (viajando a una velocidad de 2 a 3 mm/h), su almacenamiento en las criptas cervicales y su paso final por el canal cervical incluso dos a cuatro días más tarde.

Solo un número sorprendentemente reducido de espermatozoides se encuentran en el extremo distal de la trompa en el momento adecuado. Con los movimientos musculares de la trompa y algunos movimientos natatorios, los espermas siguen su camino por la trompa arriba e incluso fuera del infundíbulo y hacia la cavidad peritoneal. El transporte simultáneo de un óvulo hacia el útero y de espermatozoides hacia el extremo distal de la trompa se explica en la actualidad con base en las contracciones peristálticas de la musculatura tubárica, que subdividen la trompa en compartimientos. En uno de ellos en particular (ampula), los gametos quedan atrapados en movimientos de rotación que en uno o dos días aproximan al óvulo y al espermatozoide. Los cálculos más recientes sugieren que los espermatozoides pueden mantener su actividad en el tracto reproductor femenino hasta por unas 80 horas. Durante su paso por el aparato reproductor, los espermatozoides experimentan la reacción de capacitación. Ésta consiste en la alteración de la superficie de las glucoproteínas de los espermatozoides bajo la influencia de las secreciones de los tejidos del tracto reproductor femenino, y es necesaria para que los espermatozoides puedan fecundar al óvulo. Esto último por lo general ocurre en la porción ampular de la trompa uterina.

El transporte de los espermatozoides Comienza en el tercio posterior de la vagina y termina en la ampolla de la trompa uterina, donde los espermatozoides establecen contacto con el óvulo. Durante la cópula, el líquido seminal suele depositarse en el tercio superior de la vagina, donde su composición y su capacidad de amortiguación inmediata protegen a los espermatozoides en la vagina. El líquido vaginal ácido suele ejercer una acción bactericida que protege al canal cervical de los organismos patógenos. En unos diez segundos, el pH de la vagina se eleva desde 4,3 hasta 7,2. El efecto amortiguador dura sólo unos pocos minutos, tiempo suficiente para que los espermatozoides se aproximen al cérvix en un ambiente óptimo (pH de 6,0 a 6,5). La siguiente barrera es el canal cervical y el moco. Los cambios en la presión intravaginal pueden succionar a los espermatozoides hacia el orificio cervical, pero los movimientos natatorios también parecen ser importantes para que la mayoría de los espermatozoides puedan penetrar el moco cervical. Este se compone de mucina cervical (una glucoproteína con un alto contenido de carbohidratos) y componentes solubles que no es fácil de penetrar. No obstante, durante el estro, su contenido de agua aumenta, lo cual facilita el paso de los espermatozoides por el cervix alrededor del tiempo de la ovulación.

Selección espermática A lo largo del tránsito por el tracto reproductivo femenino, existen distintos sitios de selección espermática, por lo tanto la población que alcanza el sitio de donde ocurre la fecundación es una “elite” de la original. El moco cervical que selecciona los de motilidad normal. La cavidad endometrial, donde las células de defensa dan cuenta de un gran porcentaje de los espermios. Las trompas de Fallopio donde se pierde un porcentaje de espermios al escoger la trompa que no tendrá ovulación, los que se introducen en el osteum correcto tienen que nadar contra la corriente todo el trayecto tubarico hasta alcanzar el sitio de la fecundación.

Capacitación espermática, activación ovocitaria, y bloqueo a la polispermia

Normalmente, la fecundación tiene lugar en la parte superior de las trompas (ampollas). A lo largo de este trayecto los espermatozoides sufren un proceso de activación caracterizado por un cambio en la permeabilidad de membrana a los iones calcio y la adquisición de una movilidad hiperactiva. En este estado de activación, los espermatozoides pueden realizar la reacción acrosómica; proceso irreversible que require la captación masiva de calcio y sodio, así como un flujo de protones hacia el interior que genera una disminución del pH, una alta presión osmótica y una carga de superficie negativa. Como consecuencia de todo ello, se produce la liberación total o parcial del contenido acrosómico (capacitación espermática).

Transducción de señales que paticipan en la capacitación

Son muchos los espermatozoides que llegan a contactar con las capas externas del ovocito; es posible que mientras las intentan atravesar, gran cantidad de ellos sufran la reacción acrosómica, liberando enzimas que ayudarán a disgregar el complejo ovocito-cúmulo. Hay evidencias de que la hialuronidasa, una de las principales enzimas del acrosoma (proporcionadada tambien por el oviducto femenino) y se usa con este fin. Algunos tipos de peptidasas del acrosoma, que tambien son proporcionadas por el oviducto, pueden contribuir a facilitar el paso del espermatozoide por la corona. El mecanismo por el cual el espermatozoide se dirige hacia el ovocito es aún desconocido. La disposición radial de las células del cúmulo y la presencia de glicosaminoglicanos en la matriz extracelular, pueden ayudar a dirigir a los espermatozoides hacia el centro de la masa, que es donde se encuentra el ovocito.

A pesar de todo, algunos espermatozoides consiguen atravesar el cúmulo con el acrosoma intacto y llegar a la zona pelúcida para unirse a ella. La zona pelúcida es una matriz de glicoproteínas que sintetiza y segrega el ovocito en crecimiento y que juega un papel fundamental en los primeros momentos de la fertilización. Está compuesta fundamentalmente por secuencias repetidas formadas por tres unidades glicoproteicas denominadas ZP1, ZP2 y ZP3 (Figura 3). La ZP 1 se considera solamente como un componente estructural. Sólo los espermatozoides con el acrosoma intacto pueden unirse a la ZP3. Tras la unión la ZP3 inicia la reacción acrosómica en el espermatozoide. Parece ser que la ZP3 se une al menos a tres proteínas adhesivas de la membrana del espermatozoide y si alguna está inactivada no se produce esta unión. Cuando estos espermatozoides han completado la reacción acrosómica pueden unirse a la ZP2 que servirá de pasillo hacia el espacio perivitelino.

La fusión entre el espermatozoide y el ovocito provoca profundos cambios en el metabolismo de éste último, como: liberación de calcio, elevación del pH intracelular, incremento de la actividad respiratoria, etc. Este proceso, llamado activación del ovocito, va acompañado por dos fenómenos visibles: una reacción cortical y la reanudación de la meiosis. La reacción cortical consiste en la descarga de los gránulos corticales del ovocito al espacio perivitelino. Estos gránulos liberan posteriormente su contenido, rico en enzimas hidrolíticos que al contactar con la zona pelúcida causan la hidrólisis parcial de las ZP3 y ZP2. Después de la fertilización, los gránulos corticales expuestos al espacio perivitelino forman una cubierta nueva que determina el bloqueo de la polispermia una vez producida la fusión de los gametos.

Encuentro y fusión de los gametos de los gametos

Una vez que el espermatozoide ha atravesado el espacio perivitelino se encuentra con la membrana vitelina. Tanto la membrana acrosómica interna como la vitelina son mas complejas que las membranas fosfolipídicas simples. El espermatozoide se fija a los microvilli de la superficie del ovocito, el cual responde con la producción de procesos pseudopódicos que engullen la cabeza del espermatozoide. La corteza del ovocito tiene filamentos de actina que se extienden hacia los microvilli y pueden contraerse atrayendo al espermatozoide hacia el interior. Las dos membranas tienen que ponerse en contacto para que se produzca el proceso real de desestabilización y fusión. Hay dos fuerzas que se oponen a esta unión: la repulsión electrostática, que depende de la cantidad de cargas eléctricas de superficie de las membranas, y la hidratación de estas. Es posible que la deshidratación localizada en el punto de contacto inicie interacciones hidrofóbicas que promuevan la fusión. Se ha demostrado que una secuencia de tres aminoácidos presentes en la fibronectina participan, de forma directa, en la unión célula-célula o célula-matriz. La fibronectina se expresa en la superficie del espermatozoide después de la reacción acrosómica y es posible que interaccione con un receptor del ovocito desempeñando algún papel en la unión del espermatozoide a la membrana vitelina.

Fusión con el oolema Luego de la RA, la membrana plasmática que recubre al segmento ecuatorial se hace fusogénica Proteínas espermáticas que participan en la fusión (PH30, DE)

Con la unión de las dos células sexuales se completa el número de cromosomas necesarios para crear el genoma del embrión. Pero la unión de los cromosomas maternos y paternos no se realiza inmediatamente. Antes ocurre la formación de los pronúcleos (masculino ♂ y femenino ♀). Este proceso comienza con la decondensación de los cromosomas maternos y la formación del pronúcleo ♀, de forma similar a la reconstitución del núcleo después de una división celular normal. La formación del pronúcleo ♂ ocurre simultáneamente pero de forma completamente distinta. El primer paso es la desaparición de la membrana nuclear, seguida por la decondensación de la cromatina y la expansión del núcleo (que estaba muy contraído en el momento de entrar en el ovocito). El paso siguiente es la formación de una membrana nuclear a partir del retículo endoplasmático del ovocito. Se forma así un pronúcleo ♂ perfectamente comparable al ♀. La capacidad del citoplasma del ovocito para permitir el desarrollo del pronúcleo ♂ depende de la madurez del ovocito.

En este punto, el ovocito es una célula binucleada que cuenta con el número normal de cromosomas de la especie y puede comenzar el ciclo de división celular normal mediante una duplicación de los cromosomas. Después de la replicación del ADN los dos pronúcleos se acercan, sus cromosomas se individualizan, las membranas pronucleares se disgregan y los cromosomas homólogos de los dos pronúcleos se organizan en el centro del huso mitótico. Va a empezar la primera división celular del nuevo individuo.

ESTADIOS DE DESARROLLO EMBRIONARIO

Cronología del desarrollo embrionario en la especie bovina. Ovocito recién ovulado, aún rodeado por células de la granulosa y corona radiada (día 1 después de iniciado el celo). 1 Huevo fecundado desnudado por los espermatozoides donde se aprecian los cuerpos polares y los pronúcleos (1.5 días de iniciado el celo o 12 horas de la ovulación (óptica campo claro y contraste de fase). Embrión en 2 células (día 2 del celo) Embrión en 4células (día 3) Embrión en 8 células (día 4) Embrión en 16 células (5 días) Mórula de 32 células (día 6) Mórula compacta de > 32 células (día 7) Blastocisto precoz (día 7.5) Blastocisto expandido (día 8) Blastocisto eclosionando (día 8.5 – 9)

Reconocimiento de la Gestación  Mecanismos hormonales: trofoblastina (bovinos y ovinos) y estrógenos en (porcinos).  Mecanismos físicos en equinos

El feto produce una proteína trofoblástica que le informa al ovario que mantenga el cuerpo lúteo para que produzca progesterona y se mantenga la preñez. El cuerpo lúteo cíclico se convierte entonces en cuerpo lúteo de gestación. En los ovinos el reconocimiento materno de la preñez se da entre los días 10 y 12, y es la proteína trofoblástica ovina Tipo 1 (oTP-1) la encargada de mantener la preñez. En el caso de los bovinos es la proteína trofoblástica bovina tipo 1 (bTP-1); y el reconocimiento materno de la preñez se da entre los días 15 - 17. En las cerdas la preñez se mantiene gracias al sulfato de estrona, la cual tiene un efecto luteotrópico. En cualquiera de los casos, se inhibe la acción de la Prostaglandina y por tal motivo no habrá regresión luteal.

Durante la preñez temprana, la presencia del conceptus en el útero materno, pone en marcha un mecanismo antiluteolítico destinado a mantener el estado progestacional necesario para el éxito de la preñez. En rumiantes la señal antiluteolítica es el INFτ producido por las células del trofoblasto. Existen al menos dos tipos diferentes de interferones, tipo I y II. El interferón tipo II, conocido como IFNγ, es codificado por un gen simple y a pesar de considerarse un producto primario de linfocitos T para activar macrófagos es liberado por una amplia variedad de tipos celulares y cumple diferentes actividades biológicas. El interferón tipo I esta integrado al menos por tres subtipos diferentes (α, β y ω). En un primer momento el interferón trofoblástico fue clasificado dentro del subgrupo 0 en razón de su similitud, la que alcanza un 70 % de identidad aminoacídica. Sin embargo la analogía entre IFNτ bovino (bIFNτ) y IFNτ ovino (olFNτ) es mayor que la que existe entre IFNτ de una especie determinada con su correspondiente IFNω. Estas observaciones han llevado a clasificar a los interferones trofoblásticos como un nuevo subtipo dentro de los interferones de tipo I denominado tau.

Mecanismo de acción de INFτ El reconocimiento materno de la preñez, mediada por IFNτ, se produce alrededor de los días 12-13 en la oveja y entre los días 14- 15 en la vaca y cabra, coincidiendo este momento con la máxima liberación de IFNτ por parte del conceptus. Los mecanismos que potencialmente podrían ser desencadenados por el IFNτ incluyen: Estabilización o "up-regulation" de receptores endometriales para progesterona con el objeto de extender el período de bloqueo por progesterona y de este modo evitar la expresión de receptores para estrógenos y/o receptores para oxitocina. Inhibición directa de receptores para estrógenos. Inhibición directa de la síntesis de receptores para oxitocina. Inhibición de los fenómenos post-receptor para oxitocina evitando la liberación pulsatil de PGF.

Reconocimiento materno en la yegua En los equinos la zona pelúcida se adelgaza hasta desaparecer y en su lugar aparece una membrana nueva formada por glicoproteínas denominada cápsula (propia de los equinos) y esta le da cierta rigidez al embrión e interviene en el reconocimiento materno de la preñez (función inmunitaria para que el embrión no sea rechazado por la madre). La migración es un proceso en el que el embrión llega al útero (día 6) hasta el día 16, migra por los cuernos y cuerpo uterino. Esta migración está dada por la contracción de los músculos del útero y la rigidez del embrión dada por la cápsula. Esto sirve para que el endometrio reconozca la presencia del embrión. Si el endometrio no se entera que hay un embrión, el día 14 se produce la liberación de PGF2α (Prostaglandina F2α ) y lisis del cuerpo lúteo. Entre el día 9 y 12 es el periodo donde el embrión tiene máxima movilidad. A partir del día 12 el embrión comienza a moverse cada vez menos hasta el día 16 que queda fijo; la quietud se ve favorecida porque al mismo tiempo aumenta el tono uterino y el tamaño del embrión.

Entre los mecanismos de supervivencia encontramos el factor temprano de preñez, producido por el embrión muy tempranamente (48 horas), también el pasaje selectivo del ovocito fecundado al útero. A partir del día 14 comienza el reconocimiento materno y finaliza el día 16, el embrión circulante se implanta en un cuerno, generalmente en la parte con más declive y la movilidad uterina cesa. Se considera embrión hasta el día 42- 45 (es aquí donde se completa la organogénesis). En el reconocimiento de la gestación el embrión previene la secreción de prostaglandinas por varios mecanismos, cada uno especifico de su especie. En el caso de los équidos la abundante secreción endometrial acompaña o precede el aumento de tamaño del blastocisto y señalan la presencia de una proteína transportadora denominada “uteroferrina” (de 31 kDa) en cerdas y yeguas. Estas proteínas serían absorbidas por el embrión, sin embargo, su rol en el proceso de implantación no está determinado

Nidación y placentación  Migración embrionaria  Desarrollo de las láminas embrionarias  Unión feto-maternal

Evento Yegua (días) Vacas Ovejas Cerdas Mórula 4-5 4-7 3-4 3.5 Blastocisto 6-8 7-12 4-10 4.75 Elongación 50-60 16 13-14 9-12 Elongación al cuerno opuesto 20 14 Latido cardiaco 24 21-22 20 16 Diferenciación de los dedos 50 30-45 35-42 28 Diferenciación de los ojos 40 30-45 42-49 21-28 Implantación 36-38 19-21 12-16 13-16 Botones de los cuernos 100 77-84 Pelos del cuerpo 220 230 119-126 Nacimiento 340 280 147-155 112

Especie Duración Bovino de leche 262 – 309 días Bovino de carne Bt Bi 243 – 316 271 - 310 Ovino 140 - 159 Porcino Equino 102 – 128 301 - 349 Diferencias en los períodos de gestación

Funciones de la placenta y membranas fetales  Respiración  Nutrición  Producción de hormonas  Protección mecánica  Lubricación durante el parto

Tipos de placentas

Clasificación de las placentas basada en la forma y los puntos de contacto  Difusa: Casi la superficie total del alantocorion esta involucrado en la formación de la placenta. Caballo y cerdo.  Cotiledoneana: Áreas múltiples y discretas de unión llamadas cotiledones son formadas por la interacción de porciones del alantocorion con el endometrio. Las de este tipo de placenta son llamadas cotiledones, los sitios de contacto materno son las carúnculas y el complejo cotiledón-carúncula constituye el placentoma. Rumiantes.  Zonaria: La placenta toma forma de una banda de tejido rodeando al feto de manera completa o incompleta. Carnívoros, oso y elefante.  Discoidea: Es una placenta simple en forma de disco. Primates , roedores y humano.

Variación en la duración de la gestación  Factores maternales: edad de la madre  Factores fetales: tamaño de la camada, sexo del feto, y actividad glandular (hipotálamo y adrenales)  Factores genéticos: especies, raza y genotipo  Factores ambientales: nutrición, temperatura y época del año

Factores que influyen en el crecimiento fetal  Genéticos: especie, raza, camada y genotipo  Ambiente: nutrición de la madre, talla, paridad, tamaño y fluido sanguíneo de la placenta  Hormonas: tiroideas, insulina y Gh.

Cambios en los órganos reproductivos  Vulva y vagina: Normalmente la misma aparece pálida y seca durante los 2 primeros tercios de la gestación, a medida de que nos acercamos al parto se edematiza y humedece  Cervix: Se mantiene cerrado por una secreción mucosa densa, que se licua alrededor del parto y es expulsada  Útero: Incrementa su tamaño para poder acomodar al feto en crecimiento y tiene tres fases (proliferación, crecimiento y estiramiento)  Ovarios: Cuerpo luteo de gestación en el bovino y cuerpos lúteos accesorios en el equino  Ligamentos pélvicos y sínfisis púvica: Los ligamentos se distienden con el incremento de peso del útero y la sínfisis se relaja al acercarnos al parto

Eventos hormonales durante la gestación

Factores desencadenantes del parto  Físicos:Tamaño fetal  Metabólicos: Capacidad y envejecimiento de la placenta  Hormonales: Feto y placenta ( cortisol, progesterona, estradiol, PGF2α, relaxina y oxitocina)

Definición y fases del parto El parto es una sucesión compleja de eventos fisiológicos que clásicamente se divide en tres etapas: · Inicio de las contracciones uterinas y dilatación cervical. · Expulsión del feto. · Expulsión de la placenta. Especie Fase I Fase II Fase III Contracciones Expulsión del feto Expulsión de las miometrio/dilat. Cervical membranas fetales Vaca 2 a 6 h 30 a 60 min 6 a 12 h Oveja 2 a 6 h 30 a 120 min 5 a 8 h Yegua 1 a 4 h 12 a 30 min 1 h Cerda 2 a 12 h 150 a 180 min 1 a 4 h Duración de cada una de las etapas del parto en hembras domésticas (Senger, 1999).

Estados y labores del parto Estado y labor Fuerza mecánica Periodo Eventos I Dilatación del cervix Contracciones uterinas regulares Comienzo de las contracciones hasta que el cervix este completamente dilatado y continuo con la vagina Intranquilidad en la madre elevación del pulso y respiración. Cambios de posición y postura del feto II Expulsión del feto Fuertes contracciones uterinas y abdominales Desde la dilatación completa hasta el fin de la expulsión Contracciones en la madre, rupturas en las bolsas, y salida del feto. III Expulsión de la placenta Contracciones uterinas disminuyen en fuerza y amplitud Desde la salida del feto hasta la expulsión de la placenta Cesa el trabajo de parto. Desprendimiento de la unión coreo- maternal. Inversión de las bolsas placentarias y expulsión de las mismas

Mecanismos que desencadenan el parto Mecanismos fetales El inicio de la primera etapa del parto se produce, según algunos autores, como consecuencia del estrés sufrido por el feto al alcanzar un tamaño límite en el interior del útero. Esto determina la liberación de ACTH por la hipófisis fetal y, como consecuencia, se sucede una cascada de cambios hormonales que reflejamos en la figura Mecanismos que desencadenan el parto (Senger, 1999, modificado).

Al ir aumentando la presión en el interior del útero, el feto rota sobre su eje de modo que sitúa los miembros torácicos extendidos y la cabeza sobre el suelo de la pelvis materna Actitud fetal durante el parto (Salisbury et al., 1984). Este cambio de actitud fetal es importante para que el parto no presente complicaciones.

Mecanismos maternos Durante los estadios previos a la expulsión del feto, la madre sufre una serie de cambios que, en conjunto, se caracterizan por un descenso del vientre, un incremento del volumen de las mamas, la aparición de una respiración agitada, la expulsión del tapón mucoso, cambios de comportamiento, emisión de leche y adopción de la postura característica de parto en cada especie. Coincidiendo con el incremento en los niveles de estradiol y PGF2α las contracciones del útero aumentan en intensidad y frecuencia a la vez que van siendo de duración más prolongada. Las contracciones se caracterizan porque producen un acortamiento de la longitud del útero, una reducción del diámetro del mismo y un endurecimiento de la pared. Las contracciones uterinas se acompañan de contracciones de la pared abdominal producidas tras una inspiración profunda con la glotis cerrada. La dilatación del cérvix se produce como consecuencia de la liberación de relaxina estimulada por la PGF2α y por la presión ejercida por el feto impulsado por las contracciones uterinas. La lubrificación del canal cervical es consecuencia de la rotura de las bolsas fetales y el aumento de la producción de moco causado por el aumento en los niveles de estradiol. Finalmente, la relaxina provoca también una relajación de los ligamentos pélvicos que facilitan la apertura del canal del parto.

Endocrinología del parto En la figura se representa un esquema de los niveles sanguíneos para las principales hormonas relacionadas con el parto en la vaca; hay que tener en cuenta que las distintas especies presentan variaciones de interés sobre este patrón genérico.

Puerperio El puerperio es la etapa fisiológica que sucede a continuación del parto y se considera que transcurre desde la expulsión de las membranas fetales hasta que se reinstaura la actividad cíclica normal en la hembra. Durante esta etapa, además, se inicia la lactación por lo que es muy importante que el animal llegue a la misma en perfectas condiciones físicas. En el puerperio se produce la involución del útero, la regeneración del endometrio y la expulsión de los denominados loquios.

Puerperio  Expulsión de la placenta  Expulsión de los loquios  Reinvolución uterina  Restablecimiento de las funciones ováricas (primera ovulación post parto: 30 a 104 d en la vaca, 6 a 13 en la yegua y 3 a 5 en la cerda)

Involución uterina Se caracteriza por la reducción del tamaño del útero debido a las sucesivas contracciones. Éstas son proporcionalmente más intensas que las del parto pero no se dilata el cérvix uterino ni se estira el suelo de la pelvis. En la figura se refleja esquemáticamente la disminución del tamaño del útero durante el puerperio en la vaca.

Regeneración glandular Se caracteriza por la restructuración del tejido endometrial con la correspondiente necrosis de las capas más superficiales y la regeneración de las capas profundas hasta alcanzar un estado semejante al anterior al parto. En las especies no rumiantes es un proceso más sencillo que en los rumiantes debido a la necesidad de regeneración de las carúnculas en estos últimos. Eliminación de loquios El término loquios se refiere a la secreción postparto que se origina en la cavidad uterina. Los loquios están compuestos por restos de tejido necrosado, sangre, tejido de granulación y exudado de la superficie uterina.

Restablecimiento de la actividad cíclica Es variable dependiendo de si se trata de una especie de ciclo continuo o estacional. En las vacas de aptitud lechera el primer celo fértil postparto suele aparecer a los 35-40 días, mientras que en las de aptitud cárnica se retrasa algo más. La yegua presenta el denominado “celo del potrillo”, a los 8-10 días del parto. En la cerda suele aparecer un falso celo a los tres días del parto y un celo fértil a la semana del destete. En la oveja y en la cabra la aparición del primer celo postparto dependerá de la estación en la que éste se produzca. Especie Involución uterina (d) Loquios (d) Vaca 30-45 10-14 Yegua 21-23 1 Oveja y cabra 25-30 8-10 Cerda 25-30 20 Perra y gata 60 20-25 Duración aproximada de la involución uterina y la eliminación de loquios en distintas especies.

REINICIO DE LA ACTIVIDAD POST-PARTO La actividad folicular está normalmente ausente en los primeros 10 días posteriores al parto, pero normalmente comienza rápidamente posterior a éste momento. En vacas lecheras bien alimentadas, la actividad de onda folicular se acompaña por dominancia folicular, entonces es común encontrar presentación de celo y ovulación desde los 10 días de paridas; la vaca de carne es similar; el reinicio de las ondas foliculares ha sido observada a los 10 días del parto, sin embargo la ovulación ocurre más tarde que en la vaca de leche (media 30.6 días). En las vacas con condición corporal no deseable y/o pobremente alimentadas, la actividad folicular también se reinicia en este momento, pero la dominancia puede estar ausente por varias semanas. En algunas vacas primíparas se han observado hasta 11 ondas foliculares antes que un folículo dominante finalmente ovulará.

AUTOEVALUACIÓN: 1.- ¿Como se puede definir al proceso de fecundación y qué premisas son necesarias para que el mismo acontezca con éxito? 2.- Describa el proceso de la espermatogenésis 3.- ¿Qué diferencias hay entre maduración y capacitación espermática . Donde acontecen cada una y qué las inducen? 4.- ¿ Donde y en qué momento acontece la maduración ovocitaria? 5.- ¿En qué estadio de desarrollo se encuentra el ovocito en el momento de la ovulación? 6.- ¿Por qué es necesario someter a un proceso de maduración a los ovocitos empleados para la FIV (describa el proceso) y como podemos saber que los mismos están maduros y aptos para ser fecundados? 7.-¿Como se verifica el transporte tanto del óvulo como del espermatozoide en el tracto reproductivo de la hembra? 8.- ¿En qué consiste la selección espermática? 9.-¿Qué induce la capacitación espermática y como se puede evidenciar? 10.-¿Qué le permite al espermatozoide penetrar las capas de células del cúmulo y atravesar la zona pelúcida?

11.- ¿Qué fenómenos se producen en el espermatozoide y el óvulo al contactar ambos? 12.- ¿Como ocurre el bloqueo a la polispermia y cual es su importancia? 13.- ¿En que momento se establece la conformación diploide del óvulo? 14.- ¿Qué mecanismos de reconocimiento de la preñez conoce y a que tiempo después de la fecundación ocurren en las diferentes especies? 15.- ¿En qué especies ocurre la migración embrionaria y por qué? 16.-. ¿Qué es nidación y que placentación. 17.- ¿A qué tiempo después de la fertilización se inicia la placentación en las especies de importancia económica. Que importancia tiene este conocimiento para un zootecnista? 18.-¿Cuál es la clasificación de las placentas basada en la forma y los puntos de contacto. Descríbalas y en que especies están presentes? 19.-¿Qué factores influyen en el crecimiento fetal y en la duración dela gestación? 20.-¿Qué cambios acontecen durante la gestación en los órganos reproductores? 21.-¿Cuales son los factores desencadenantes del parto y como podemos inducirlo artificialmente? 22.- Describa los acontecimientos hormonales que ocurren en el desencadenamiento y transcurso del parto

23.- Defina que es el puerperio y ¿señale los factores que condicionan su duración? 24.-¿Por qué decimos que aunque pueda concluirse la reinvolución uterina en un término de 30 días en el bovino, el reinicio de la actividad cíclica y la fertilidad pos parto requieren de que se den otras condiciones? 25.- ¿Por qué usted cree que el celo post parto en la yegua es fértil y en contraste en la vaca es de muy baja fertilidad?

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