4 la foliculogenesis, endocrinología del ciclo estral

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Published on March 11, 2014

Author: drdearmas

Source: slideshare.net

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Se presenta la folículo génesis, el desarrollo folicular en ondas y el control neuro-endocrino de la reproducción

Dr.M.V. Reinaldo de Armas PhD. REPRODUCCIÓN ANIMALREPRODUCCIÓN ANIMAL ZOOTZOOT 325325 Módulo # 2Módulo # 2

Módulo # 2. LA FOLICULOGENESIS, DESARROLLO FOLICULAR DEL BOVINO ADULTO Y PREPUBER. ENDOCRINOLOGÍA DEL CICLO ESTRAL 2.1. Biología Celular de la Foliculogénesis Bovina 2.2. Dinámica Folicular en el Bovino. 2.3. Actualización del Control Endocrino del Ciclo Estral Bovino.

RECORDEMOSRECORDEMOS OVARIO:  GAMETOS  HORMONAS

Los ovocitos presentes en el ovario se originan a partir de células germinales primordiales del endodermo embrionario en desarrollo; luego emigran hasta el mesenterio y se exteriorizan en las crestas genitales. Una vez establecidas en el ovario primordial, estas células pierden su motilidad y se transforman en ovogonias, las cuales comienzan a dividirse por sucesivas mitosis, hasta que la última generación de ovogonias entra en meiosis dando lugar a los ovocitos primarios. EMBRIOGENESIS OVOCITARIAEMBRIOGENESIS OVOCITARIA

RESUMIENDO:RESUMIENDO: La Ovogénesis es el proceso de desarrollo de las células germinales femeninas. Incluye la formación y la maduración de las células e incluye tres procesos: 1.- Proliferación: Es una etapa fetal, mitótica en la que se forman un número determinado de ovocitos primarios, pero a partir de este momento muchos comienzan a desaparecer por atresia durante la vida fetal, al momento del nacimiento y durante toda la vida del animal. 2.- Crecimiento: En esta fase el ovocito aumenta de tamaño, se forma la la zona pelúcida, células de la granulosa y células de la teca, los óvulos migran al interior del ovario. Esta es una fase mitótica que comienza antes de la pubertad y transcurre durante toda la vida reproductiva. 3.- Maduración: Esta etapa se da después de la pubertad, la primera meiosis ocurre en plena ovulación y la segunda meiosis en el momento de la fertilización. La primera división meiotica da origen al ovocito secundario con la eliminación del primer cuerpo polar, momento donde ocurre la ovulación. La segunda división meiotica es inducida por el nemaspermo durante la singamia y se expulsa el segundo cuerpo polar.

El ciclo estral está representado por un complejo de transformaciones hormonales, histológicas y morfológicas, que actuando bajo influjos neurohormonales no sólo crean el cuadro a nivel de los órganos reproductores sino también afectan otros órganos de la economía. La finalidad de la actividad cíclica estral es preparar las condiciones favorables para la fecundación, nidación y desarrollo del feto. Los ciclos son el resultado de la correlación de factores hereditarios y ecológicos, donde los primeros dependen de los segundos, en forma tan intensa que no sólo dominan el ciclo, sino toda la esfera sexual. En algunas especies los ciclos se suceden uno tras otros, son las especies de ciclo continuo; en otras la actividad estral sólo se manifiesta en determinados períodos, estas son las de ciclo estacionario. Como por ejemplo de las de ciclo continuo se hallan la vaca y la cerda y estacionario la yegua, la oveja y la cabra.

HIPOTALAMOHIPOTALAMO El hipotálamo representa un porcentaje pequeñísimo de la masa encefálica y constituye el centro de la actividad sexual que analiza y regula todos los estímulos de los receptores externos e internos de los órganos de los sentidos, según su intensidad y variabilidad. Entre el hipotálamo y la adenohipófisis existe una conexión vascular particular denominada sistema porta hipotálamo-hipofisiaria, la cuál permite que las sustancias liberadas por el hipotálamo alcancen directamente la hipófisis sin pasar a la circulación periférica, también permite el flujo retrógrado de sustancias adenohipófisiarias, estableciendo así una retroalimentación de ondas cortas hacia el hipotálamo.

En el hipotálamo se sintetizan y liberan los factores de liberación hormonal (GnRH), los cuales controlan la liberación de las gonadotropinas hipófisiarias, la hormona luteinizante (LH) y la folículo estimulante (FSH). En los últimos años las investigaciones realizadas al respecto, demostraron que el control de la secreción de los GnRH es ejercido por la acción de los esteroides ováricos y modulados por los neurotransmisores de los sistemas adrenérgicos, aminérgicos, los opíodeos y peptídicos. La acción neuromoduladora de los neurotransmisores de naturaleza adrenérgica y aminérgica, así como de los opíodeos peptídicos es transitoria, estas sustancias ejercen una acción inhibitoria sobre la secreción de la LH. Estos compuestos se incrementan durante las situaciones estresantes de la alimentación, el confinamiento, el amamantamiento y las infecciones bacterianas. De esta forma se unen al Feed Back negativo que ejercen los esteroides sobre la secreción de los factores de liberación hormonal hipotálamicos.

Existen tres tipos de Feed Back sobre la secreción de los factores de liberación hormonal: Feed Back negativo corto: En el ocurre una disminución inmediata de la concentración de la hormona (luteinizante o LH), característico en la fase folicular tardía. Se ha demostrado el efecto de los esteroides ováricos en eliminar la capacidad de respuesta de la hipófisis a la acción de los GnRH, pues la secreción de estos por el hipotálamo es continua en esta fase. Feed Back positivo: Ocurre a continuación del anterior y durante él hay un aumento significativo de la concentración de la LH (liberándose en pocas horas el 90% de la reservas hipófisiarias). Esto ocurre por la acción combinada de altos niveles de E2 y bajos de P4 (de origen ovárico) sobre el hipotálamo y de éste (mediante los RF) sobre la hipófisis, constituyendo el evento endocrino que caracteriza el período preovulatorio. Feed Back negativo largo: Característico de la fase luteal del ciclo y de algunos estados de anestro. En estos casos la combinación de acción de bajos niveles de E2 y los elevados de P4 ejercen su efecto inhibitorio sobre la secreción de gonadotropinas, en consecuencia, los estrógenos reducen la amplitud de los pulsos de LH y la progesterona disminuye su frecuencia. De esto depende de la sensibilidad del hipotálamo de responder a la acción de los esteroides ováricos. Este fenómeno ha sido la base de las técnicas de sincronización del celo mediante el control de la dinámica del desarrollo folicular y la luteolísis.

HIPOFISISHIPOFISIS La hipófisis produce dos hormonas gonadotrópicas que tienen un efecto directo sobre la reproducción. La hormona folículoestimulante (FSH) y la luteinizante (LH), las cuales, influyen directamente sobre las gónadas y producen de manera secuencial el crecimiento folicular, la maduración de los ovocitos, la secreción de estrógenos, la ovulación, el desarrollo del cuerpo lúteo y la secreción de la progesterona. La FSH es la promotora del crecimiento y desarrollo folicular y la LH es por su acción la que junto con la FSH contribuye a la maduración del folículo y además es productora de la ovulación.

En la hipófisis existen otras hormonas que tienen un efecto indirecto sobre la reproducción: •La hormona del crecimiento (GH) •La hormona tirotropa (TSH) •La hormona estimulante de la corteza adrenal (ACTH) •La hormona prolactina (PRL) •La hormona la oxitócica (OT) La secreción y el control de la secreción de las gonadotropinas FSH y LH está bajo la modulación de los esteroides ováricos

Regulación Neuroendocrina de la Función Ovárica La función ovárica está regulada por el clásico Sistema Endocrino. Este sistema involucra diversas glándulas endocrinas que secretan sus hormonas a la circulación sanguínea o linfática, a través de las cuales las hormonas son transportadas hasta sus órganos diana. Entiéndase por Hormona una sustancia química producida en una glándula o tejido corporal que estimula una reacción específica en tejidos sensibles a la misma. Las hormonas constituyen un sistema regulador que envía información por medio de mensajeros químicos. A su vez el Sistema Hormonal está regulado por bucles de retroalimentación e impulsos del sistema nervioso y otros órganos.

Control de la Secreción de Gonadotropinas En tal sentido debemos reconocer que este sistema de control está formado por el Hipotálamo, la Hipófisis, los Ovarios y el Útero. En el Hipotálamo encontramos un grupo de neuronas especializadas, denominadas decapeptidérgicas, que son las encargadas de producir y secretar la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH) la cual controla la función hipofisiaria. La GnRH es secretada en forma de pulsos discretos que vía Sistema Porta-Hipofisiario alcanza la Adenohipófisis. A su vez estos pulsos determinan la secreción típica de los pulsos de gonadotropinas (LH/FSH). Al Hipotálamo y la Hipófisis también se unen otros sistemas de neuronas (catecolaminérgicas y opioidérgicas) que permiten integrar al sistema la información del medio externo (luz, temperatura, olores, interacciones sociales) y del medio interno (concentración de esteroides) y a su vez regular las funciones de las neuronas decapeptidérgicas.

Las gonadotropinas estimulan el crecimiento de los folículos antrales y consecuentemente incrementan la producción de esteroides ováricos. Dicho incremento afecta la secreción de LH/FSH a través de un mecanismo de Feedback - . Las gonadotropinas son liberadas en forma de pulsos. Estos pulsos estimulan la producción de andrógenos tecales que son convertidos en E2 en las células de la granulosa. Los E2 estimulan la secreción de pulsos de LH de alta frecuencia pero de baja amplitud. La biosíntesis esteroidal ocurre en el folículo (granulosa y teca). Para una biosíntesis esteroidal óptima se requiere una interacción funcional entre ambos tipos de células y otras dos variables: la cantidad de Androstendiona o Testosterona que sintetizan las células de la teca interna, inducido por la LH y los niveles de actividad aromatasa en las células de la granulosa, inducidos por la FSH.

Producto del efecto de las gonadotropinas sobre el ovario, se logra que uno o varios folículos ovulen (animales monovulares o animales poliovulares) y producto de esto se forme el Cuerpo Lúteo (CL). El CL está formado por las células luteales que son las encargadas de la producción de progesterona en la fase luteal. Este esteroide inhibe la liberación de LH, la cual es secretada en pulsos característicos de baja frecuencia y gran amplitud durante la fase luteal. Cuando se produce luteolisis la concentración de P4 en sangre disminuye y por consiguiente aumenta la frecuencia de los pulsos de LH

Regulación Endocrina de las Fases del Ciclo Estral En la vaca el ciclo estral común es de 21 días y el 84% de los ciclos están entre 18 y 24 días. El comportamiento del celo dura aproximadamente de 12 a 16 horas. La ovulación ocurre de 10 a 15 horas después del fin del celo. El ciclo se divide en proestro estro, metaestro y diestro Para un análisis mas simplificado del ciclo estral este se divide en dos fases: folicular y lúteal. Fase folicular: proestro 3-4 d y estro 20-32 h Fase luteal: metaestro 4-5 y diestro 11-12 días

Fase folicular Se conoce que fisiológicamente la fase folicular comienza en realidad al final del ciclo que la antecede ya que su evento más importante comienza entonces y consiste en un aumento significativo y progresivo de los niveles circulantes de FSH. Por ello esta fase comprende todos los estadíos de desarrollo y maduración folicular, definiéndose así la Foliculogénesis que es un proceso aparentemente continuo e irreversible (desde el Folículo Primordial hasta el Folículo Antral). Los folículos primordiales están formados por un ovocito detenido en la etapa de diploteno de la profase meiótica y están rodeados de una sola capa de células granulosas. Pueden ser vistos sólo a través de un microscopio. Los folículos primordiales gradual y continuamente salen de ese estado e inician un lento crecimiento hasta llegar a folículos antrales.

El inicio del crecimiento folicular es un proceso continuo, independiente de la influencia de las gonadotropinas, incluso sin apoyo de la Hipófisis por lo que el mecanismo de inicio del crecimiento folicular sigue siendo oscuro. Sin embargo la diferenciación celular normal y el desarrollo progresivo dependen de las Gn y de la esteroidogénesis ovárica. Cuando un folículo primordial entra al grupo de crecimiento será conducido a uno de dos hechos posibles; la degeneración por atresia sufrida por el 99% o más, o la ovulación alcanzada por muy pocos. Es por esta razón que la población de folículos primordiales disminuye durante la vida del animal, existiendo una gran variabilidad en el número de folículos primordiales presentes en animales de la misma edad y especie. Son necesarios alrededor de 60 días para que un folículo primordial llegue a preovulatorio (de Graff) y alrededor de 47 días para que llegue de la etapa antral temprana (0.1 mm) a preovulatoria (13-16 mm).

A medida que crece el ovocito, rodeado ahora de la zona pelúcida, el folículo primordial progresa hasta alcanzar la etapa preantral. Cuando las células de la granulosa pasan de aplanadas a cuboidales y la teca interna comienza su diferenciación, al folículo en desarrollo se le denomina Folículo Primario. Su crecimiento al siguiente estadio, que es el de Folículo Secundario, se completa por la proliferación de las células de la granulosa. Los folículos de estos dos estadios se definen como preantrales. Las células de la granulosa del folículo preantral tienen la capacidad de sintetizar tres tipos de esteroides: andrógenos, Progesterona (P4) y mayormente Estradiol (E2).

Las células de la granulosa del folículo preantral tienen la capacidad de sintetizar tres tipos de esteroides en cantidades limitadas; andrógenos, Estradiol (E2) y Progesterona (P4). La producción de estrógenos se realiza a partir del colesterol, el cual es convertido en pregnenolona en las células de la teca o la granulosa, luego es transformada en andrógenos y los andrógenos son convertidos en estrógenos en las células de la granulosa por aromatización (Sistema de Enzimas Aromatasas). Fase progestativa El desarrollo completo del cuerpo lúteo toma aproximadamente tres días (Día 2 a 5 del ciclo). A pesar de que algunos folículos comienzan a crecer el Día 1 del ciclo, la progesterona secretada por un cuerpo luto activo evita que ellos maduren y por lo tanto se degeneren. Durante los días 16 a 18 del ciclo, si el útero no ha detectado la presencia de un embrión, mandar. una señal hormonal (prostaglandinas) que produce la regresión del cuerpo lúteo. Esta regresión remueve la inhibición de las fases finales del crecimiento folicular y le permite al folículo dominante completar su maduración. Esto conduce a un nuevo celo y al comienzo de un nuevo ciclo. En el caso de una preñez, el útero y el embrión mandan hormonas que ayudan a mantener el cuerpo lúteo durante toda la preñez.

Día 1 - 5 Día 0 Días 5 -16 Días 16-20

DINÁMICA FOLICULARDINÁMICA FOLICULAR Las Ondas Foliculares Una onda de desarrollo folicular se puede definir como el desarrollo de varios folículos antrales, en promedio 24 por onda con un rango de 8 a 41, pasando por estadios de reclutamiento, selección y dominancia folicular.

Estro Estro5 10 15 Concentracióndehormona Ovulación OvulaciónPGF2α FSH E2 LH P4 Una onda de desarrollo folicular se puede definir como el desarrollo armónico y simultáneo de varios folículos antrales pequeños, en promedio 24 por onda con un rango de 8 a 41, diferenciándose los estadios de reclutamiento, selección y dominancia folicular.

El reclutamiento es un proceso gobernado por la FSH donde un grupo de folículos antrales pequeños (2-3 mm) comienzan a crecer en un ambiente con suficiente aporte gonadotrópico que les permita progresar en busca de la ovulación. La selección es un proceso por el cual uno de los folículos del grupo en crecimiento, evade la atresia y adquiere competencia para alcanzar la ovulación. La dominancia es el efecto que produce el folículo seleccionado sobre el resto de sus compañeros atresiándolos e inhibiendo el reclutamiento de una nueva onda de folículos. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓNRECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN

Fig. 6. Inicio de la onda folicular (12 folículos de 0.4 cm Ø) Durante el reclutamiento grupos, más que folículos aislados, son reclutados y este proceso es influido por cambios en los niveles circulantes de FSH. A su vez los IGF (factores de crecimiento ligados a la insulina) y sus proteínas de enlace (IGFBP) han sido descritos como moduladores de la acción de la FSH, estimulando así cambios intra-ováricos involucrados en el proceso de reclutamiento folicular.

DOMINANCIADOMINANCIA El mecanismo de la dominancia se supone que está asociado a algún factor que tiene un efecto de retroalimentación negativa sobre la secreción de gonadotropinas. Entre los candidatos se encuentra la inhibina, que es producida por las células de la granulosa y reduce la secreción hipofisaria de FSH. En segundo lugar se encuentra, la folistatina, proteína que tiene alta afinidad de unión por la activina, proteína que eleva la secreción de FSH. Por su unión a la activina, la folistatina reduce la secreción de FSH. El desarrollo del folículo dominante hasta lograr las dimensiones preovulatorias depende estrictamente de las gonadotropinas. Inicio de la dominancia de un folículo sobre los restantes del grupo en crecimiento

Los folículos antrales adquieren los receptores para LH en la teca y para FSH en la granulosa. Bajo la influencia de la LH las células de la teca sintetizan andrógenos que cruzan la lámina basal al interior del compartimiento de las células de la granulosa. Bajo la influencia de la FSH, estos andrógenos son aromatizados en estrógenos. El cambio clave que asienta durante el desarrollo de la competencia ovulatoria de un folículo es la adquisición de receptores para LH por las células de la granulosa. En los folículos donde esto se logra, la LH actúa induciendo la síntesis de grandes cantidades de estrógenos en sinergia con la FSH. Producto de un incremento en el número de receptores de FSH el folículo dominante puede ser capaz de seguir creciendo aún en un medio con bajas concentraciones plasmáticas de FSH, mientras que los folículos subordinados no les quedan más que atresiar al disminuir los niveles de FSH. Folículo dominante (12 mm. Ø) ejerciendo su acción atrésica sobre el resto de los folículos del pool.

Estudios recientes indican que los IGF y especialmente el IGF-1 potencializa el desarrollo del folículo, Sin embargo existe regulación múltiple de la actividad de IGF mediante proteínas ligadoras de IGF (IGFBP) que fijan y secuestran a la misma y se ha demostrado que existe mayor concentración de IGFBP en los folículos subordinados que en el dominante. Esto explica porque los folículos dominantes pueden emplear de manera más efectiva los niveles existentes de FSH (aumento de disponibilidad de los IGF) y que la atresia de los folículos subordinados es producto de una reducción inducida por las IGFBP sobre los IGF.

Mediante ultrasonografía se puede observar que a los dos días de detectarse una onda, existe un folículo (folículo dominante) que crece más rápidamente que los demás (folículos subordinados). A los 6-7 días del comienzo de la onda el folículo dominante ha alcanzado prácticamente su máximo tamaño (15-17 mm) y los folículos subordinados han sufrido un proceso de atresia. En este momento, el folículo dominante puede ovular o de lo contrario entra en una fase estacionaria, que dura aproximadamente otros 6 días y en la que mantiene su tamaño y capacidad ovulatoria. Si entonces no se ha producido la ovulación de este folículo, comienza un proceso de atresia y otros 9 días más tarde su tamaño ya ha descendido por debajo de los 4mm.

En un ciclo sexual fisiológico, el factor fundamental que determina el destino del folículo dominante (ovulación o atresia) es el nivel de progesterona cuando este folículo finaliza su fase de crecimiento. De esta manera, cuando los niveles de progesterona son elevados (fase luteínica del ciclo) se produce la regresión del folículo dominante, mientras que en la fase folicular del ciclo, sin el "freno" de la progesterona, el destino del folículo dominante es la ovulación. Folículo pre-ovulatorio ( 15 mm Ø).

DINÁMICA FOLICULARDINÁMICA FOLICULAR Durante el ciclo estral de la vaca regularmente ocurren 2 o 3 oleadas foliculares. En cada oleada, un grupo de folículos es escogido de la reserva para que inicien un proceso de crecimiento. De este conjunto, uno o varios son seleccionados y finalmente uno de ellos se convierte en dominante (•–•), el resto sufre atresia (•--•), en tanto que el folículo dominante de la última oleada está destinado a ovular.

A lo largo del ciclo estral, típicamente se producen 2 o 3 ondas de desarrollo folicular. En las novillas y durante el post parto temprano en vacas multíparas parecen más frecuentes los ciclos ováricos con 2 ondas, mientras que vacas adultas presentan habitualmente ciclos de 3 ondas. Esta diferencia viene condicionada por la duración del cuerpo lúteo de ciclo, lógicamente menor en ciclo de 2 ondas que en ciclos de 3 ondas. También se han detectado ciclos con 4 ondas foliculares y en estos casos la duración del ciclo ha sido de 24 días, ocurriendo la luteólisis en torno al día 20 - 21 del ciclo. Así, el principal factor que condiciona la duración del ciclo y por lo tanto la existencia de 2 o 3 ondas por ciclo, parece ser la vida del cuerpo lúteo. TAMAÑO DE FOLICULOS DOMINANTES Y NUMERO DE FOLICULOS DURANTE EL PRIMER CICLO 0 10 20 30 40 0 5 10 15 20 25 Días del Ciclo TDFDenmmyNDF TDFD NDF TAMAÑO DE LOS FOLICULOS DOMINANTES Y NUMERO DE FOLICULOS EN EL SEGUNDO CICLO 0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 Días del Ciclo TDFDenmmyNDF TDFD NDF

Aunque se desconoce el papel biológico de los ciclos de 2 y 3 ondas. Se ha sugerido que la producción de estrógenos por parte del folículo dominante de la primera onda podría regular de alguna manera el transporte del huevo hasta el útero. En ciclos de 2 y 3 ondas, los folículos de la segunda onda, inducirían la formación de receptores oxitocínicos en el útero, necesarios para la síntesis y liberación posterior de la PGF2α. De cualquier manera, ha quedado demostrado que los folículos dominantes de cualquier onda del ciclo son capaces de ovular, y lo que es igualmente importante, que la fertilidad subsiguiente a la ovulación de cualquiera de estos folículos es muy similar.

En ciclos estrales con 2 ondas de desarrollo folicular, éstas pueden iniciarse el día de la ovulación (día 0) y el día 10 post ovulación. Este último folículo es el que ovulará, ya que la regresión del cuerpo lúteo ocurre el día 16 - 17 del ciclo, mientras que el folículo que comenzó su desarrollo el día 0 normalmente experimentará un proceso de atresia. Mientras que en ciclos con 3 ondas, éstas pueden ser detectadas los días 0, 9 y 16 post ovulación, siendo las dos primeras anovulatorias debido a que la fase luteal se mantiene en estos casos hasta el día 19 del ciclo.

El conocimiento de estas ondas de desarrollo folicular y su regulación tiene gran trascendencia práctica y nos permite predecir de una manera bastante exacta la respuesta de los animales a los diferentes métodos de control hormonal del ciclo: Así por ejemplo la respuesta superovulatoria de vacas tratadas con FSH o PMSG en transferencia de embriones está supeditada a la fase de desarrollo folicular en que se inicia el tratamiento de superovulación. Tal es así que superovulaciones iniciadas a partir del 4º día de la fase de crecimiento de un folículo dominante conducen a respuestas muy pobres en lo que refiere a número de ovulaciones, debido a que el proceso de atresia de los folículos subordinados de esa onda ya está avanzado y no es posible "rescatar" ya muchos de esos folículos. Por el contrario, tratamientos comenzados en el inicio de una onda folicular conseguirán reclutar o rescatar de la atresia un mayor número de folículos.

Biología celular de la FoliculogénesisBiología celular de la Foliculogénesis Los folículos primordiales inician su crecimiento y diferenciación en un proceso continuo e irreversible conocido como folículo génesis. Cuando un folículo primario o primordial es estimulado y entra al grupo de crecimiento, este solamente podrá llegar a la ovulación o degenerará por atresia. Folículos primordiales Vesículas germinales (núcleo) Ovocitos primarios Estroma ovárico Células foliculares (escamosas)

Cuando las células de la granulosa se transforman de aplanadas a cuboidales y la teca interna comienza su diferenciación, al folículo en desarrollo se le denomina folículo primario. Su crecimiento al siguiente estadio, que es el de folículo secundario, se completa con la proliferación de las células de la granulosa. Los folículos en estos dos estadios se describen colectivamente como preantrales o precavitarios. Folículo secundario (en crecimiento) Vesícula germinal Zona pelucida Ovocito primario Células foliculares

• El siguiente estadio en su desarrollo se corresponde con la cavitación (antro lleno de líquido folicular). Los folículos antrales existen en el ovario bovino con diámetros comprendidos en el rango de 0.1 a 20mm. Generalmente se acepta que la formación del antro es un evento influenciado por las gonadotropinas y que la FSH es la principal hormona responsable. Vesícula germinal Cumulus Ophorus Antrum Folículo Terciario Zona pelucida

Folículo cuaternario, folículos maduros, preovulatorios o de Graff: Son folículos antrales, de gran tamaño en comparación a los otros tipos de folículos que tienen varias capas de células de la granulosa. Se forman de la siguiente manera: las prolongaciones citoplasmáti- cas de las células granulosas continúan penetrando en la zona pelúcida y propor- cionan nutrientes y señales hormonales a los ovocitos primarios en maduración. Este paso es dependiente de FSH que, además de inducir la proliferación de las células de la granulosa, incrementa el número de receptores de éstas, potenciando su propio efecto. Además, parece ser que la LH dirige la diferenciación de las células tecales que rodean al folículo. El oocito ahora se desplaza hacia una posición excéntrica y se rodea de una capa llamada cumulus oophorus (de 2 o 3 células de grosor). Al final de esta fase el complejo, fólículo preovulatorio o de Graaf, alcanza un diámetro medio de 2 a 5 mm.Son estos folículos los que llegan a la etapa de la ovulación.

AUTOEVALUACIÓN: 1.- ¿A qué llamamos ovogénesis y que ocurre en cada una de sus etapas? 2.- ¿Qué es el ciclo estral, porqué recibe este nombre y qué factores influyen sobre el mismo? 3.- ¿Que papel juegan el hipotálamo y la hipófisis en la actividad sexual cíclica? 4.- Confeccione un mapa conceptual sobre el control neuro-endocrino del ciclo estral en el bovino 5.- El ciclo estral se divide en cuatro etapas o dos fases en forma simplificada. ¿Cuales son, cuanto duran y que ocurre en cada una de ellas? 6.- ¿Por qué decimos que la dinámica folicular se desarrolla en ondas? 7.- ¿De cuantas etapas cuenta el desarrollo folicular en ondas, que hormonas controlan este proceso y que estatus hormonal debe ocurrir para que se complete el ciclo, con la ovulación del folículo dominante?

8.- ¿Qué importancia práctica tiene el conocimiento de la teoría de desarrollo folicular en ondas? 9.- ¿Cuantas ondas de crecimiento folicular normalmente acontecen durante el ciclo y que relación tiene esto con la duración del mismo? 10.- ¿Cuales son las etapas de folículogénesis y que las caracterizan? 11.- ¿Describa qué es el folículo de Graff y como se puede inducir a ovular?

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