13 genetica di popolazione

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Published on January 3, 2008

Author: Rafael

Source: authorstream.com

Aspetti diversi dell’ereditarieta’:  La genetica classica studia i processi genetici che riguardano i singoli individui e come i geni vengono trasmessi da un individuo all’altro. L’unita’ di studio e’ l’individuo. La genetica di popolazione studia l’ereditarieta’ di caratteri determinati da uno o pochi geni in gruppi di individui La genetica quantitativa studia l’ereditarieta’ di caratteri determinati dall’azione simultanea di piu’ geni, all’interno di gruppi di individui La genetica molecolare studia la natura molecolare dell’eredita’: come viene codificata nel DNA e come i processi biochimici la traducano in un fenotipo. L’interesse e’ concentrato sulla cellula Aspetti diversi dell’ereditarieta’ Slide2:   Quanta variabilita’ esiste in una popolazione naturale e da cosa e’ originata ?  Quali processi evolutivi modellano la stuttura genetica delle popolazioni ? Da cosa sono provocate le differenze nella struttura genetica delle diverse popolazioni ? In che modo le caratteristiche biologiche influenzano il pool genico di una popolazione ? La genetica di popolazione:  La genetica di popolazione studia l’ereditarieta’ di caratteri determinati da uno o pochi geni in gruppi di individui: in una popolazione mendeliana La genetica di popolazione Popolazione mendeliana: gruppo di individui interfertili che condividono un insieme di alleli: il pool genico. Tutti gli individui di una specie condividono gli stessi loci. I loci possono presentare piu’ alleli: gruppi di individui possono presentare assortimenti allelici differenti: genotipi differenti Frequenze genotipiche:  La struttura genetica di una popolazione viene espressa in termini sia di frequenza allelica che genotipica Frequenze genotipiche Quanta variabilita’ esiste in una popolazione naturale e da cosa e’ originata ? Quando la relazione genotipo-fenotipo è nota, le frequenze fenotipiche sono trasformate in frequenze genotipiche Slide5:  1.000 0.674 0.296 0.030 Frequenza 730 Totale 492 LN LN N 216 LM LN MN 22 LM LM M Numero Genotipo Gruppo sanguigno Gruppo sanguigno M-N e frequenze genotipiche in una popolazione di aborigeni australiani La somma delle frequenze e’ 1 e le singole percentuali descrivono quantitativamente il pool genico per quel locus all’interno del gruppo di individui che sto considerando Slide6:  Numero di genoti pi per un dato numero di alleli ad un singolo locus k = numero alleli k2 = numero di combinazioni possibili degli alleli a 2 a 2 perchè gli organismi sono diploidi numero di omozigoti = n. alleli = k numero di eterozigoti = k2 – k (numero totale di combinazioni - 2 numero degli omozigoti) (si divide per 2 in quanto per ogni tipo di eterozigote ci sono due genotipi identici, cambia solo l ’ordine es.Aa aA) n.genotipi = k + k2 – k = k (k + 1) 2 2 2 alleli 3 genotipi 3 alleli 6 genotipi 4 alleli 10 gentotipi n alleli n (n + 1) genotipi 2 Frequenze alleliche :  Frequenze alleliche E’ piu’ vantaggioso descrivere il pool genico in termini di frequenza degli alleli: negli organismi a riproduzione sessuale sono gli alleli ad essere trasmessi alla generazione successiva. Inoltre gli alleli sono meno dei genotipi: se ci sono 2 alleli ad un locus ci sono 3 genotipi, se 3 alleli 6 genotipi e cosi’ via. Le frequenze genotipiche derivano dalla quantita’ di gameti che portano un certo allele: la probabilita’ che si origini un certo genotipo dipende dalla frequenza degli alleli che lo compongono. Frequenze alleliche come si calcolano:  Frequenze alleliche come si calcolano Per calcolare la frequenza degli alleli di un certo locus possiamo utilizzare: i numeri assoluti dei diversi genotipi: quanti individui con i diversi genotipi sono stati osservati Frequenze alleliche (numeri assoluti):  Frequenze alleliche (numeri assoluti) Frequenza allelica = numero di copie di un allele totale degli alleli Popolazione di 1000 individui: A1A1 353, A1A2 494, A2A2 153 Se considero il pool genico di questo locus come un sacchetto contenente tutti gli alleli: quanti sono gli alleli A1 e quanti A2 ? a partire dai numeri assoluti dei diversi genotipi(quanti individui con i diversi genotipi sono stati osservati) Frequenze alleliche esempio:  Frequenze alleliche esempio Gli alleli A1 sono: 353x2 (gli omozigoti introducono nel sacchetto 2 alleli) + 494 (gli eterozigoti introducono solo 1 allele A1) Gli alleli A2 sono: 153x2 (gli omozigoti introducono nel sacchetto 2 alleli) + 494 (gli eterozigoti introducono solo 1 allele A2) ANCHE IL TOTALE DEVE ESSERE MOLTIPLICATO X 2: GLI ORGANISMI DIPLOIDI INTRODUCONO NEL POOL 2 ALLELI INDIPENDENTEMENTE DA QUALE ALLELE Frequenze alleliche (numeri assoluti):  q = f(A2) = (153x2) + 494 = 800 = 0.40 2000 2000 Frequenze alleliche (numeri assoluti) p=f(A1) = (353x2) + 494 = 1200 = 0.60 2000 2000 da cui si puo’ dedurre che una volta calcolato uno dei due: p+q = 1 q = 1-p e viceversa Frequenze alleliche:  Per calcolare la frequenza degli alleli di un certo locus possiamo utilizzare: i numeri assoluti dei diversi genotipi: quanti individui con i diversi genotipi sono stati osservati Frequenze alleliche Frequenze alleliche esempio:  Frequenze alleliche esempio f(A1A1) = 353 = 0.353 1000 f(A1A2) = 494 = 0.494 1000 f(A2A2) = 153 = 0.153 1000 p= f(A1) = 0.353 + 1/2(0.494) = 0.353 + 0.247 = 0.60 p= f(A2) = 0.153 + 1/2(0.494) = 0.153 + 0.247 = 0.40 Questo modo di calcolare le frequenze e’ piu’ rapido, ma meno preciso perche’ il numero di arrotondamenti e’ maggiore si preferisce il precedente Antigeni M e N:  fenotipi frequenze popolazione # osservati alleliche individui M MN N p(M) q(N) Pueblo 140 83 46 11 0,76 0,24 Brooklyn 1849 541 903 405 0,54 0,46 aborigeni 102 3 44 55 0,25 0,75 australiani beduini 208 119 76 13 0,76 0,24 Antigeni M e N Slide15:  Modello di Hardy – Weinberg Organismo diploide Riproduzione sessuale Generazioni non sovrapposte Accoppiamento casuale Dimensione della popolazione sufficientemente grande (non c’è deriva) La migrazione è trascurabile La mutazione può essere ignorata La selezione naturale non ha influenza sul gene considerato HARDY-WEINBERG:  HARDY-WEINBERG Quando una popolazione e’ all’equilibrio per un certo locus con 2 alleli presenti nella popolazione con frequenza p e q le frequenze genotipiche saranno uquali a (p + q)2= p2+2pq +q2 Da dove viene questa formula? Dalla I legge di Mendel: Slide17:  Implicazioni del modello di Hardy-Weinberg Le frequenze alleliche rimangono costanti nel tempo Se le frequenze alleliche sono uguali nei maschi e nelle femmine in una generazione viene raggiunto l’equilibrio delle frequenze genotipiche Se le frequenze alleliche sono diverse nei maschi e nelle femmine in due generazioni viene raggiunto l’equilibrio delle frequenze genotipiche per loci autosomici Slide18:  Popolazione umana – locus PTC feniltiocarbamide T dominante su t T= sapore amaro t= non sapore Numero di individui arbitrario freq genotipiche maschi=femmine bambini (diploidi; riproduzione sessuale) generazioni non sovrapposte isola (no migrazione) n°elevato (no inbreeding) PTC non influenza accoppiamenti (accoppiamenti casuali) PTC non ha effetto su vitalità e fecondità (no sel. naturale) mutazione trascurabile Slide19:  Equilibrio = p2 + 2pq + q2=1 .0.36 + 0.48 + 0.16 =1 La popolazione NON è in equilibrio Slide21:  In questo caso i gl sono 3 (k classi fenotipiche) – 1 (parametri che si stimano con i dati) – 1= 1 2= se il valore trovato è  del valore tabulare significa che a rigettare l’ipotesi (in questo caso equilibrio) si sbaglia per la % delle volte che si trova il valore per caso Es. 2= 0.04 si trova per caso il 90% (0.9) delle volte n.fenotipi – n.alleli gl= confronti liberi Perché dato p, q si ricava Cosa vuol dire equilibrio:  Cosa vuol dire equilibrio In una popolazione infinitamente grande, in cui gli incroci avvengono casualmente , in cui non vi siano mutazioni, ne’ migrazioni, ne’ selezione le frequenze alleliche in locus con 2 alleli non cambiano nel tempo, e le frequenze genotipiche si stabilizzano secondo le proporzioni: p2 + 2pq + q2. La somma sara’ sempre =1 Va sempre tenuto presente che H-W e’ un modello matematico che ci fornisce “un’ipotesi zero” cioe’ un punto di partenza per saggiare gli effetti che possono modificare le frequenze alleliche: ci permette di individuare le forze che fanno evolvere una popolazione naturale H-W:  H-W Prova algebrica dell’equilibrio genetico in una popolazione naturale Tipo di incrocio F M Frequenza dell’incrocio Frequenza della progenie di ogni incrocio AA Aa aa p2AA x p2AA p4 p4 -- -- p2AA x 2pqAa 2pqAa x p2AA 4p3q 2p3q 2p3q -- p2AA x q2aa q2aa x p2AA 2p2q2 -- 2p2q2 -- 2pqAa x 2pqAa 4p2q2 p2q2 2p2q2 p2q2 2pqAa x q2aa q2aa x 2pqAa 4pq3 -- 2pq3 2pq3 q2aa x q2aa q4 -- -- q4 Totali (p2+2pq+ q2 )2=1 p2(p2+2pq+q2)=p2 2pq(p2+2pq+q2)=2pq q2(p2+2pq+q2)=q2 Frequenze genotipiche = (p+q)2 = p2+2pq+q2 = 1 in ogni generazione successiva Frequenze alleliche = p(A) +q(a) = 1 in ogni generazione successiva Uso di H-W:  Uso di H-W Come si puo’ utilizzare H-W quando uno o piu’ alleli sono recessivi? Bisogna ricordare che la frequenza di un allele raro e recessivo e’ piu’ alta della frequenza del carattere e questo e’ ancora piu’ vero per gli alleli patologici Sono gli eterozigoti che trasmettono l’allele alle generazioni successive Uso di H-W:  Albinismo da mancanza di attivita’ tirosinochinasica 1/40.000 (0.000025) aa = q2 a = q = 0.005 A = p= 1-0.005= 0.995 Aa = 2pq = 0.00995 (~1%) Uso di H-W Albinismo da mancanza di attivita’ tirosinochinasica nella tribu’ Hopi: 26/6000 aa = q2 (0.0043) a = q = 0.065 A=p =1-q = 1-0.065 = 0.935 Aa = 2pq = 0,122 e’ evidente che c’e’ una differenza significativa : ci deve essere stato nel corso del tempo qualcosa che ha permesso la diffusione dell’allele Deriva genetica I:  Deriva genetica I Cosa vuol dire “ infinitamente grande”? Le popolazioni non sono infinite, ma di solito sono sufficientemente grandi da vanificare gli effetti casuali delle variazioni alleliche cioe’ da annullare la deriva genetica. Le variazioni casuali sono originate da fenomeni che non hanno niente a che vedere con il pool genico della popolazione. o con il singolo locus che si sta considerando. Esempio tipico sono le catastrofi naturali che non uccidono gli individui sulla base del loro patrimonio genetico. Oppure il numero ridotto di progenie che non permette a tutte le possibili combinazioni di verificarsi Deriva genetica II:  Deriva genetica II Il numero ridotto di progenie e’ una delle cause principali della deriva genetica: e’ come lanciare una moneta un numero limitato di volte. Si verifica un errore di campionamento Un modo per calcolare il peso della deriva e’ quello di considerare la grandezza effettiva della popolazione Il senso comune porterebbe a considerare che la grandezza effettiva sia semplicemente numero degli individui in grado di riprodursi. SBAGLIATO! Deriva genetica III:  Deriva genetica III Nelle popolazioni a riproduzione sessuata e’ importante considerare il rapporto femmine/maschi: entrambi contribuiscono al 50% del pool genetico della generazione successiva. Se il rapporto non e’ 1, in realta’ e’ come se la popolazione fosse molto piu’ piccola e quindi piu’ esposta alle fluttuazioni casuali. In wolves (lupi), where only dominant male and female breed the effective population size is considerably less than the total population size. Slide29:  Se conosciamo il numero di individui che si riproducono e le frequenze alleliche , possiamo calcolare la probabilità di ottenere una data frequenza allelica nella generazione successiva. Per fare ciò dobbiamo conoscere la varianza delle frequenze alleliche nella generazione successiva , che è una misura della variazione che si può trovare tra campioni diversi. Slide30:  Vengono riportate qui di seguito le distribuzioni di 1.000 campioni di numerosità 10 e 100 in un esperimento di lancio di una moneta, dove i due eventi alternativi sono “testa” o “croce” con la stessa probabilità: p(T) = q(C) = 0.5 2 =p*q/N Se N = numero di genitori 2N = Numero di alleli quindi 2=p*q/2N  = (p*q/2N) Processo stocastico: cambiano le frequenze alleliche per effetto di campionamento – errore campionamento Notare la relazione inversa tra grandezza del campione (2N) e il cambiamento delle frequenze alleliche atteso nella generazione successiva Slide31:  Alleli Slide32:  4 populations 2 at N=25 2 at N=250 Conseguenze della deriva I cambiamenti delle frequenze alleliche diventano cumulativi nel corso delle generazioni. Tuttavia essendo i cambiamnenti casuali possono andare in due direzioni fino a portare la frequenza di un allele a 0 (perdita) o a 1 (fissazione). Genetic Drift in Experimental Populations of Fruit Flies over 19 Generations (Buri 1956):  Genetic Drift in Experimental Populations of Fruit Flies over 19 Generations (Buri 1956) 107 replicate populations: population size 16 (8 M, 8 F) each generation. Number of bw75 (brown eye) alleles Slide34:  Modest shifts in allele frequency add up over the generations, in those populations whose shifts happen to go in the same direction overall. Once a population has lost one of the alleles, there’s no way back. Summary of Genetic Drift:  Summary of Genetic Drift Small Ne (Effective Population Size) * Chance Sampling Errors Genetic Drift Decrease in Within-Population Genetic Variation Increase in Among-Population Genetic Variation * Ne = number of individuals actively contributing gametes to next generation. What factors act to reduce or increase Ne? Fixation,Homozygosity,Inbreeding Founders Effect::  Founders Effect: Founder Effect occurs when a small number of individuals establish a new population. Colonization of islands is a classic example of Founders Effect. Colonizers are a small group and may not represent the population. Allelic frequencies in the colonizing population may be quite different from the population from which they emigrated. Slide37:  N = 5000 N = 20 ~ 18 generazioni Population Bottlenecks::  Population Bottlenecks: Population Bottlenecks refer to drastic crashes that populations will periodically suffer. Reduction may be due to severe environmental conditions, disease, or human activity. Chance will play a role, sometimes a dramatic one in determining the few individuals which survive the reduction in numbers. Population Bottlenecks::  Population Bottlenecks: Survivors may not accurately represent gene pool of the population before the reduction. Both the Founders Effective and Bottlenecks tend to eliminate infrequent alleles, perpetuating only the most common ones, dramatically reducing genetic variation. Slide40:  Bottlenecking is an important concept in conservation biology of endangered species. Populations that have suffered bottleneck incidents have lost at least some alleles from the gene pool. This reduces individual variation and adaptability. For example, the genetic variation in the three small surviving wild populations of cheetahs (ghepardi) is very low when compared to other mammals. Their genetic variation is similar to highly inbred lab mice! Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Fig. 23.5x Slide41:  Non-Random Mating Mating preferences for individuals with a similar phenotype is positive assortative mating while mating preference for those with a different phenotype is negative assortative mating. These phenomena will lead to higher or lower proportions of heterozygotes for the genes that are involved in the relevant phenotypes. Inbreeding One may have a situation where related individuals are more likely to mate with each other, for various reasons. Slide42:  Three Major Effects of Inbreeding 1. Increases the number of homozygous loci ‘Uncovers’ deleterious or lethal recessive alleles. Increases homozygosity in the population but does not change gene frequencies. Slide43:  Generation 1 Generation 2 Generation 3 Generation 4 A1A1 Homozygote A1A2 Heterozygote 100% 100% 100% 25% 25% 50% 50% 0 25 50 Frequency of genotypes 25% 25% 100% 100% 100% A2A2 Homozygote 75 100 Most extreme form of inbreeding is selfing What happens to genotype frequencies under inbreeding?:  What happens to genotype frequencies under inbreeding? Most extreme form of inbreeding is selfing P: Aa x Aa F1: 25% AA 50% Aa 25% aa F2: 37.5% AA 25% Aa 37.5% aa F3: 43.75% AA 12.5% Aa 43.75% aa Fewer heterozygotes and more homozygotes each generation What happens to heterozygosity under inbreeding?:  What happens to heterozygosity under inbreeding? Generations of selfing Prop. of heterozygotes 0 100% Aa 1 50% Aa 2 25% Aa 3 12.5% Aa H = Hinit * (0.5)t What happens to allele frequencies under inbreeding?:  What happens to allele frequencies under inbreeding? P: Aa x Aa F1: 25% AA 50% Aa 25% aa F2: 37.5% AA 25% Aa 37.5% aa F3: 43.75% AA 12.5% Aa 43.75% aa Allele frequencies do not change under inbreeding MIGRATION::  MIGRATION: Migration or gene flow, occurs when individuals from one population immigrate to another population. To have an evolutionary effect, populations must differ in allele frequencies. Disrupts local adaptation Migration can have significant effect on gene frequencies. Slide50:  p = ṕ - po = - m (po - P) Change in freq of allele A1 is : ṕ = po (1-m) + Pm = po_ m (po _ P) m = the proportion of a pop composed by migrants po = the freq of allele A1 in local pop P = the freq of allele A1 in pop individuals migrated from. Slide51:  Two populations that differ relatively little: q1 = 0.10 q2 = 0.15 Population 1 receives 10% immigration: m = 0.10 q1 m (q1 - q2 ) q1’ = 0.10 - 0.10 (0.10-0.15) = 0.105 5% increase solely due to migration Mutation::  Mutation: Is direct conversion of one allele to another. When alleles mutate, frequencies of both alleles change. If allele "A" mutates to "a", freq of A decreases. Time required for this is very long since mutation rates are so low. Mutations::  Mutations: Unidirectional mutation is rare. Mutation from A -> a occurs at one rate. Mutation from a -> A occurs at another rate. Equilibrium is eventually achieved. Mutations::  Mutations: Effect of mutations on Hardy-Weinberg Equilibrium is low because mutation rates are low. Effect of mutations is usually ignored because values are not significant when compared to other factors. m = 10-4 Mutation and migration m = 10-2 Selezione Naturale::  Selezione Naturale: Si realizza quando un genotipo ha un vantaggio riproduttivo su un altro E’ la riproduzione differenziale di genotipi alternativi E’ il meccanismo che adatta gli organismi al loro ambiente Organismi adattatati sono quelli che lasciano le progenie più numerose Slide56:  selection for extreme phenotypes and against the average phenotype Selection against extreme individuals and for the average phenotype Selection for a particular genotype Slide57:  Il parametro comunemente utilizzato per misurare la selezione naturale è la FITNESS DARWINIANA (o relativa); essa è una misura dell’efficienza riproduttiva di un dato genotipo per un dato ambiente e in un dato momento. Slide59:  Se conosciamo le fitness genotipiche possiamo predire il tasso di variazione nella frequenza dei vari genotipi. La fitness è spesso rappresentata dalla lettera w (0 ≤ w ≤ 1). Una misura correlata è il coefficiente di selezione, s, definito come s = 1 – w; esso misura la riduzione di fitness per un dato genotipo (s = 1 per geni letali). Slide60:  MODELLI DI SELEZIONE NATURALE L’esito finale della selezione naturale può essere l’eliminazione di uno o di un altro allele, oppure un polimorfismo stabile con due o più alleli. Assunti dei modelli considerati: Loci biallelici; Fitness costante ed indipendente dalle frequenze alleliche; No mutazione; No deriva genetica; No migrazione. Slide61:  SELEZIONE CONTRO L’OMOZIGOTE RECESSIVO Genotipo AA Aa aa Totale Freq di a Frequenza iniziale di zigoti p2 2pq q2 1 q Fitness (w) 1 1 1 – s Contributo di ciascun genotipo alla generazione successiva p2 2pq q2(1 – s) 1 – sq2 Frequenza normalizzata p2 2pq q2(1-s) 1 q1= (q-sq2) 1-sq2 1-sq2 1-sq2 1-sq2 Variazione nella frequenza allelica q = – spq2/ (1 – sq2) q (= q1-q) misura la variazione della frequenza di q in una generazione. q può essere solo negativo o a limite nullo, ciò significa che il valore di q diminuirà per effetto di selezione. All’equilibrio q = 0, ciò è possibile solo se p = 0 (no variabilità), S = 0 (no selezione) o q = 0 (soluzione possibile, eliminazione di q) Slide62:  SELEZIONE CONTRO I LETALI RECESSIVI La fitness del genotipo aa è zero, quindi s = 1 Semplificando le equazioni di q1 e q si avrà: q1 = q / (1 + q) q = –q2/ (1 + q) Ciò significa che tanto più piccola sarà la frequenza dell’allele recessivo tanto più lentamente questo verrà eliminato. Per q = 0.01, fr(aa) = q2 = 0.0001, fr(Aa) = 2pq = 0.01 gli eterozigoti sono 100 volte più comuni degli omozigoti aa qt = q0 / (1 + tq0) t = 1/ qt – 1/q0 se qt = 1/2q0 si ha t = 1/q0 Slide63:  Sintesi dei modelli di selezione Slide64:  La fitness ed il coefficiente di selezione sono parametri che descrivono una situazione temporanea, in quanto sono riferiti ad un dato ambiente e ad un determinato momento; ma la fitness di un genotipo può essere differente in ambienti diversi. Perché esiste variabilità? Slide65:  The peppered moth (Biston Betularia) Color gene has 2 alleles: melanic (black) and peppered. Black - B Peppered - b Frequency of black phenotype over time: = p2 + 2pq   1700’s black phenotype = 0.02 late 1800’s black phenotype = 0.98 2000 black phenotype = 0.44 Slide66:  Biston betularia - the peppered moth Grey moth on lichen Dark morph on sooty tree Each morph on the “wrong” tree Slide67:  During the early 1800’s in Birmingham, England there were dark and cream colored moths. However, almost all peppered moths were cream colored because the tree trunks were light colored. Can you find the moth on the tree trunk? Would it be an advantage or disadvantage for the moth to be light? Industrial Revolution:  Industrial Revolution A greater number of factories were being created, which meant more pollution! What do you think was happening to the peppered moths as a result of industrialism? Something was happening in the cities of England at this time, What could that have been? WHAT’S HAPPENING!:  WHAT’S HAPPENING! Around 1850, black- colored peppered moths started to become more common than cream, usually in heavily industrialized areas. Why did the frequency of black moths increase with the growing industries? Darwin’s Theory of evolution by natural selection suggests a hypothesis.:  Darwin’s Theory of evolution by natural selection suggests a hypothesis. White tree trunks were blackened by heavy pollution from factories.:  White tree trunks were blackened by heavy pollution from factories. Which Moth is better adapted to its environment? Slide72:  Perhaps dark moths sitting on soot-darkened bark escaped being eaten by birds because it was too hard for the birds to see the dark moths against the dark background. Light-colored moths would have stood out against a dark background and would have been easy prey for hungry birds. Therefore, more dark moths survived. This is an example of Natural Selection! Slide73:  Industrial Melanism in the peppered moth Released in rural woodland grey melanic # released 393 406 # recaptured 54 19 survival 0.137 0.047 relative fitness (w) 0.137/0.137=1 0.047/0.137=0.343 Released in industrial region grey melanic # released 64 154 # recaptured 16 82 survival 0.25 0.53 relative fitness (w) 0.25/0.53=0.47 0.53/0.53=1

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